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J.
M.
Medina

proteínas,
entre
ellas
la
dineína
y
la
proteína
codificada
por
el
gen
LIS1

(“lissencephaly
type-­-1-­-like
domain-­-containing
protein”).

Las
neuronas
que
van
a
llevar
a
cabo
la
migración
tangencial
abandonan
el

andamio
glial,
mientras
que
la
mayoría
continúan
hasta
alcanzar
el
estrato
previsto.

Un
hecho
fundamental
dentro
de
la
migración
radial
es
que,
cuanto
más

jóvenes
sean
las
neuronas,
más
lejano
será
su
lugar
de
residencia
definitivo,
de

manera
que
las
primeras
que
salen
de
la
zona
germinal
ventricular
ocupan
los

lugares
más
cercanos,
mientras
que
las
que
se
generan
posteriormente
alcanzan

estratos
más
externos.
Es
necesario
destacar
que
el
andamio
glial
es
permisivo
y

no
instructivo
en
cuanto
a
la
diferenciación
neuronal.
En
otras
palabras,
las
células

gliales
radiales
permiten
la
migración
de
las
neuronas
pero
no
determinan
ni
su

lugar
de
residencia
ni
sus
características
fenotípicas.

En
este
sentido,
la
migración
neuronal
puede
consistir
en
una
serie
de

interacciones
célula-­-célula,
en
las
que
la
neurona
llevaría
consigo
sus
destinos

tópico
y
fenotípico,
usando
la
glía
sólo
como
guía
y
soporte.
De
ser
así,
la
neurona,

al
detectar
la
astrotactina,
generaría
una
señal
inductora
de
la
síntesis
de
todas

aquellas
proteínas
necesarias
para
la
migración,
mientras
que
mantendría
una

señal
en
la
glía
para
que
colaborara
en
su
movimiento.
Una
vez
alcanzado
su
lugar

de
destino,
la
propia
neurona
silenciaría
los
mecanismos
de
migración
propios,
así

como
los
de
la
célula
glial
radial.

La
formación
de
las
capas
de
la
corteza
cerebral
está
condicionada
por
los

estratos
previamente
existentes
(Figura
4).
Así,
las
primeras
células
en
proliferar

darían
origen
a
la
lámina
VI,
es
decir,
a
la
más
cercana
a
la
zona
ventricular.
La

diferenciación
final
de
estas
células
vendría
controlada
por
factores
tróficos

procedentes
de
la
zona
ventricular.
Una
vez
ocupada
la
primera
capa,
las
células
de

ésta
liberarían
factores
que
marcarían
el
desarrollo
de
las
células
que,
procedentes

de
la
zona
ventricular,
ocuparían
la
segunda
capa.
Los
factores
tróficos

procedentes
de
la
primera
capa
no
germinativa
regularían
la
diferenciación
de
la

capa
que
la
cubre,
y
así
sucesivamente.
Por
consiguiente,
cada
célula
diferenciada

liberaría
los
factores
neurotróficos
necesarios
para
la
diferenciación
de
la
siguiente

capa,
generándose
un
gradiente
de
factores
que
pondrían
en
funcionamiento
la

expresión
de
grupos
de
genes
(“subrutinas”)
que
originarían
las
características

tópicas
y
fenotípicas
propias
de
cada
capa.
La
diferenciación
de
cada
una
de
las

capas
dependerá
de
las
subrutinas
puestas
en
funcionamiento
y
del
orden
en
que

éstas
son
inducidas
(Meyer
et
al.
1999).

2.3.2.
Desarrollo
postnatal
del
cerebro

El
cerebro
del
recién
nacido
humano
sigue
su
crecimiento
durante
el

período
postnatal,
multiplicando
por
cuatro
su
peso
debido
a
la
proliferación

neuronal
y
glial,
con
el
correspondiente
crecimiento
de
axones,
dendritas
y

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