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Desarrollo
perinatal
del
cerebro

La
localización
de
la
proteína
y
su
perfil
temporal
de
expresión
indican
claramente

que
la
proteína
está
implicada
en
la
regulación
de
la
neurogénesis.

De
hecho,
la
proteína
está
implicada
en
la
mitosis,
concretamente
en
el

ensamblaje
de
los
microtúbulos
en
los
polos
y
en
el
ecuador
del
uso
cromático.
Así,

la
mutación
de
la
ASPM
causa
la
parada
de
la
división
de
los
neuroblastos
en

metafase,
lo
que
lleva
consigo
una
disminución
de
la
expansión
del
córtex.
De

hecho,
si
la
división
de
los
neuroblastos
tiene
lugar
de
manera
simétrica,
con
el

huso
cromático
paralelo
al
plano
del
neuroepitelio,
se
originan
dos
neuronas,

mientras
que
si
lo
hace
asimétricamente,
es
decir,
perpendicular
al
neuroepitelio,

se
genera
arriba
una
neurona
y
abajo
una
célula
progenitora.
Las
mutaciones
de

ASPM
parecen
impedir
la
división
asimétrica,
responsable
final
de
la
expansión
del

córtex
(Bond
et
al.
2002)
(Evans
et
al.
2004).

2.3.
Adquisición
de
la
complejidad

Como
hemos
mencionado
antes,
el
tamaño
del
encéfalo
es
necesario
para
el

desarrollo
del
cerebro,
dado
que
su
estructura
requiere
un
mínimo
espacio

necesario
para
la
construcción
del
sustrato
donde
radicará
un
sistema
tan

sofisticado.
Sin
embargo,
sin
la
complejidad
necesaria
el
espacio
quedaría
vacío
e

impotente
para
cumplir
sus
destacados
fines.

2.3.1.
Desarrollo
del
córtex
durante
la
etapa
embrionaria

En
los
comienzos
del
desarrollo
embrionario
el
tubo
neural
está
formado

por
una
capa
de
células
que
permanece
más
o
menos
estable
hasta
que
el
tubo

neural
se
ha
diferenciado,
en
lo
que
se
ha
denominado:
tubo
neural
en
cinco

vesículas.
Llegado
este
momento,
se
inicia
la
proliferación
celular
del
epitelio

comenzando
por
la
zona
más
cercana
al
ventrículo,
es
decir,
la
denominada
zona

ventricular.
De
hecho,
el
neuroepitelio
está
formado
por
una
sola
clase
de
células

alargadas
que,
en
un
momento
dado,
retraen
sus
procesos
hacia
la
zona
ventricular,

donde
entran
en
mitosis.
Las
primeras
células
en
diferenciarse
son
las
células

gliales
radiales,
que
extienden
sus
procesos
perpendicularmente
a
la
superficie
del

neuroepitelio
a
la
que,
finalmente,
alcanzan
(Figura
4).

De
esta
manera,
extienden
sus
procesos
en
toda
la
anchura
del

neuroepitelio,
constituyendo
el
“andamio”
por
el
que
las
neuronas
van
a
trepar
en

busca
de
destinos
más
lejanos.
En
efecto,
las
neuronas
primordiales
se
disponen
en

estratos
y
comienzan
a
avanzar
hacia
la
superficie
del
neuroepitelio,
trepando
por

los
procesos
de
las
células
gliales
radiales
para,
finalmente,
constituir
las
diversas

capas
(Figura
4)
en
las
que
se
distribuyen
las
células
en
el
córtex
(Squire
et
al.

2003).
Gracias
a
que
las
células
gliales
radiales
poseen
un
antígeno
específico,

denominado
RC2
(“intermediate
filament-­-associated
protein”,
también
Ifaprc2),
de

aparición
precoz,
se
conoce
que
la
diferenciación
de
las
células
gliales
radiales
es
el

fenómeno
que
inicia
la
neurogénesis
(Tramontin
et
al.
2003).

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