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P. 65

J.	
  M.	
  Medina	
                                                                                                                             	
  

	
  
donde	
  se	
  realizan	
  las	
  sinapsis,	
  aumenta	
  hasta	
  los	
  cinco	
  meses	
  en	
  la	
  corteza	
  visual,	
  
coincidiendo	
   con	
   la	
   neurogénesis.	
   De	
   hecho,	
   el	
   número	
   de	
   sinapsis	
   crece	
  
exponencialmente	
   tras	
   el	
   nacimiento,	
   multiplicándose	
   por	
   dos	
   entre	
   el	
   segundo	
  
mes	
  y	
  el	
  final	
  del	
  primer	
  año.	
  Asimismo,	
  el	
  consumo	
  de	
  glucosa,	
  un	
  excelente	
  índice	
  
del	
  metabolismo	
  energético,	
  aumenta	
  significativamente	
  hasta	
  el	
  cuarto	
  año,	
  lo	
  que	
  
refleja	
  el	
  esfuerzo	
  sinaptogénico	
  que	
  se	
  lleva	
  a	
  cabo	
  durante	
  este	
  periodo	
  (Johnson,	
  
2001).	
  	
  

	
   La	
  proliferación	
  celular	
  y	
  la	
  neurogénesis	
  continúan	
  en	
  las	
  paredes	
  laterales	
  
de	
  los	
  ventrículos	
  laterales	
  durante	
  la	
  vida	
  postnatal,	
  particularmente	
  en	
  las	
  zonas	
  
cercanas	
   a	
   las	
   eminencias	
   ganglionares	
   media	
   y	
   lateral.	
   En	
   los	
   roedores	
  
(Tramontin	
   et	
   al.	
   2003),	
   la	
   denominada	
   zona	
   ventricular,	
   única	
   capa	
   del	
   córtex	
  
durante	
   la	
   fase	
   embrionaria,	
   continúa	
   proliferando	
   durante	
   la	
   vida	
   postnatal.	
   Así,	
  
las	
  células	
  de	
  esta	
  zona	
  entran	
  en	
  fase	
  S	
  y	
  migran	
  hacia	
  el	
  lumen	
  ventricular	
  donde	
  
se	
  dividen.	
  En	
  el	
  momento	
  del	
  nacimiento	
  la	
  zona	
  periventricular	
  granular	
  es	
  muy	
  
extensa,	
   diferenciándose	
   dos	
   zonas,	
   la	
   zona	
   ventricular	
   y	
   la	
   subventricular,	
  
también	
   llamada	
   subependimal.	
   La	
   zona	
   ventricular	
   se	
   caracteriza	
   por	
   expresar	
  
noggina,	
   mientras	
   que	
   la	
   zona	
   subventricular	
   expresa	
   DLX2	
   (“distal	
   less”),	
   un	
  
marcador	
  de	
  “precursores	
  secundarios”.	
  	
  

        En	
   el	
   momento	
   del	
   nacimiento	
   la	
   mayoría	
   de	
   las	
   células	
   son	
   glías	
   radiales,	
  
puesto	
  que	
  expresan	
  RC2,	
  un	
  antígeno	
  específico	
  de	
  estas	
  células,	
  aunque	
  también	
  
se	
  observan	
  algunos	
  ependimocitos	
  inmaduros.	
  Muy	
  pocas	
  son	
  GFAP	
  positivas,	
  un	
  
marcaje	
   específico	
   de	
   los	
   astrocitos	
   de	
   la	
   zona	
   subventricular.	
   A	
   los	
   siete	
   días	
   de	
  
vida	
   extrauterina,	
   la	
   proporción	
   de	
   células	
   radiales	
   ha	
   disminuido	
   a	
   favor	
   de	
   los	
  
ependimocitos	
   inmaduros,	
   lo	
   que	
   sugiere	
   que	
   las	
   glías	
   radiales	
   han	
   dado	
   origen	
   a	
  
las	
   células	
   ependimales	
   inmaduras.	
   En	
   este	
   estadio	
   comienzan	
   a	
   aparecer	
   las	
  
células	
  GFAP	
  positivas,	
  es	
  decir,	
  los	
  astrocitos	
  de	
  la	
  zona	
  subventricular.	
  	
  

        Por	
   último,	
   en	
   el	
   día	
   15	
   las	
   glias	
   radiales	
   han	
   desaparecido,	
   por	
   lo	
   que	
   la	
  
zona	
   ventricular	
   está	
   compuesta	
   por	
   ependimocitos	
   maduros	
   e	
   inmaduros	
  
(Spassky	
   et	
   al.	
   2005).	
   En	
   este	
   momento	
   la	
   mayoría	
   de	
   las	
   células	
   son	
   GFAP	
  
positivas,	
   lo	
   que	
   sugiere	
   la	
   presencia	
   mayoritaria	
   de	
   astrocitos	
   propios	
   de	
   la	
   zona	
  
subventricular	
  (Tramontin	
  et	
  al.	
  2003).	
  

	
   Por	
   consiguiente,	
   todo	
   parece	
   indicar	
   que	
   la	
   glías	
   radiales	
   son	
   las	
   células	
  
madre	
   neuronales,	
   que	
   se	
   transforman	
   en	
   astrocitos	
   de	
   la	
   zona	
   subventricular	
  
durante	
   las	
   dos	
   primeras	
   semanas	
   de	
   vida	
   extrauterina.	
   Algunos	
   de	
   estos	
  
astrocitos	
   de	
   la	
   zona	
   subventricular,	
   especialmente	
   aquéllos	
   que	
   contactan	
   con	
   el	
  
lumen	
  ventricular	
  mediante	
  un	
  solo	
  cilio,	
  mantienen	
  su	
  capacidad	
  pluripotencial	
  y	
  
son	
  la	
  fuente	
  de	
  proliferación	
  neuronal	
  durante	
  la	
  etapa	
  postnatal,	
  incluida	
  la	
  vida	
  
adulta.	
   La	
   pluripotencialidad	
   se	
   conserva	
   gracias	
   a	
   un	
   ambiente	
   rico	
   en	
   noggina	
  
que	
   inhibe	
   los	
   BMPs	
   (“bone	
   morphogenic	
   proteins”),	
   lo	
   que	
   permite	
   la	
  
neurogénesis	
  (Tramontin	
  et	
  al.	
  2003).	
  

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