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Desarrollo
perinatal
del
cerebro

intermedia
a
la
preplaca,
a
la
que
expanden
formando
la
placa
cortical.
Esta
última

queda
limitada
por
una
nueva
zona
denominada
subplaca,
contigua
a
la
zona

intermedia,
mientras
que
por
el
extremo
superior
le
cubre
la
zona
marginal

definitiva.

Finalizada
la
diferenciación,
la
placa
cortical
formará
los
estratos
de
la

corteza
cerebral,
a
excepción
de
la
I
(la
más
externa),
que
corresponderá
a
la
zona

marginal
definitiva.
Por
el
extremo
inferior,
la
corteza
estará
limitada
por
la

materia
blanca,
y
sólo
en
las
denominadas
“zonas
germinales
secundarias”

continuará
la
proliferación.
Estas
zonas,
por
su
situación
próxima
al
ventrículo
y

bajo
el
resto
de
la
corteza,
se
denominan
“zonas
subventriculares”
(Figura
4).
En

estos
núcleos
continuarán
la
neurogénesis
y
la
gliogénesis
durante
el
período

postnatal.
De
hecho,
la
neurogénesis
secundaria
continúa,
en
el
caso
del
hombre,

hasta
los
dos
años,
generando
interneuronas,
tales
como
las
células
granulares
del

cerebelo
e
hipocampo.

Las
interneuronas
cerebelosas
se
forman,
asimismo,
desde
la
zona
germinal

secundaria
del
cerebelo,
aunque
ésta
última
está
situada
en
el
exterior
de
este

órgano,
puesto
que
la
migración
cerebelar
es
centrípeta.
En
el
proceso
de

formación
de
la
placa
neural
intervienen
las
proteínas
de
la
matriz
extracelular,

puesto
que
el
déficit
de
una
de
ellas,
la
reelina,
segregada
por
las
neuronas
de
la

lámina
I
del
córtex
y
por
las
células
de
Cajal-­-Retzius
(Meyer
et
al.
1999),
impide
la

separación
de
la
subplaca
de
la
zona
marginal
definitiva,
impidiendo
la
formación

de
la
placa
cortical
y
de
las
circunvoluciones
cerebrales.

Para
llevar
a
cabo
la
migración,
la
neurona
adopta
una
forma
bipolar,

fielmente
paralela
al
proceso
glial.
En
el
extremo
más
lejano
de
su
lugar
de
origen

comienzan
a
generarse
unas
uniones
específicas
entre
neurona
y
célula
glial,

denominadas
“uniones
intersticiales”.
Se
trata
de
una
estructura
diferente
a
otras

uniones
intercelulares,
consistente
en
un
ensanchamiento
del
espacio

intermembranal,
que
es
ocupado
por
numerosos
filamentos
que
se
inician
desde

las
proteínas
de
membrana
de
las
neuronas
conectadas
con

el
citoesqueleto.
Todo

parece
indicar
que
las
uniones
intersticiales
sirven
de
anclaje
a
la
neurona
para

iniciar
la
escalada,
que
se
repite
una
y
otra
vez
hasta
alcanzar
la
ubicación

adecuada.

En
el
proceso
glial
se
expresa
una
proteína
de
reconocimiento,
denominada

astrotactina,
que
es
reconocida
por
la
neurona
y
que,
al
parecer,
inicia
la
formación

de
la
unión
intersticial.
Se
trata
de
una
proteína
con
repeticiones

de
EGF
y
de

algunos
dominios
de
la
fibronectina
tipo
III.
Una
vez
anclada
en
el
proceso
del

astrocito,
la
neurona
traslada
su
soma
para
avanzar
mediante
un
mecanismo
en

que
intervienen
diversos
factores,
entre
ellos
una
proteína
asociada
a
los

microtúbulos
denominada
doblecortina
(Francis
et
al.
1999).
Al
mismo
tiempo
se

produce
la
nucleoquinesis,
un
fenómeno
en
el
que
están
implicadas
varias

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