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VOL. 71 (1), 15-43, 2005 RECEPTORES OLFATIVOS: EL PERFUME DEL ÉXITO
binación exclusiva de receptores olfativos activados lo que permite
distinguir las sustancias olorosas entre sí.
Una vez que los receptores olfativos son activados, y como cada
neurona expresa solamente un tipo de receptor, los axones correspon-
dientes a cada patrón de estimulación olfativa envían la señal al cere-
bro. Pero antes de que la señal viaje hacia el sistema nervioso central,
es necesario comprender cómo es la transducción de la señal hasta
conseguir despolarizar la membrana y lograr un potencial de acción.
Transducción de la señal olfativa
La sustancia olorosa, al unirse al receptor olfativo, induce un
cambio de configuración que permite la interacción entre el receptor
y una proteína G heterotrimérica. Esta proteína puede ahora inter-
cambiar el nucleótido asociado, GDP, por el GTP, que se encuentra
alojado en la subunidad a. La proteína G específica del epitelio ol-
fativo, que ademas se encuentra casi exclusivamente en esta locali-
zación es la Gaolf la cual se parece a la Gas por su capacidad de es-
timular la adenilato ciclasa. La unión de la Gaolf con el GTP hace que
se libere del trímero que forma con las subunidades ß y ? y active la
adenilato ciclasa. La falta de Gaolf produce la pérdida total del sen-
tido del olfato, conocida como anosmia, como demostró el grupo de
Axel al crear un ratón carente de dicha proteína, el Gaolf-/-, esto con-
firma la importancia de la etapa de transducción en la señalización
olfativa (Belluscio y col., 1998).
La Gaolf se une a la adenilato ciclasa de membrana que al ser acti-
vada produce un incremento de los niveles de AMPcíclico en los cí-
lios. Existen nueve isoformas conocidas de la adenilato ciclasa y la que
se encuentra en las neuronas olfativas es la denominada de tipo III,
que también se encuentra localizada preferentemente en los cilios
(Balkalyar y Reed, 1990). Comparada con las otras adenilato ciclasas,
esta isoforma parece tener una actividad basal muy reducida.
Experimentos de patch-clamp realizados en 1987, demostraron
que cuando el AMPc se aplicaba en la cara citosólica de los parches
procedentes de los cilios olfativos, se evocaba una conductancia eléc-
trica similar a la que había sido previamente descrita en los fotore-
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