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M.a ROSARIO DE FELIPE ANTÓN AN. R. ACAD. NAC. FARM.

extensinas, proteínas de defensa, etc. En la nodulación las reaccio-
nes no son tan intensas como durante la patogénesis y están estre-
chamente relacionadas con la especificidad de la simbiosis. La sín-
tesis de factores de defensa es mucho más baja, no inactivando a las
bacterias, pero sí controlando su número y desarrollo en los compar-
timientos simbióticos. El balance final de la interacción dependerá
del contenido de polisacáridos exo y lipo y de los glucanos cíclicos,
componentes de las paredes bacterianas. Estas moléculas de super-
ficie pueden inhibir los sistemas de defensa de la planta o bien hacer
que las bacterias resistan a estos mecanismos. La alteración de los
mecanismos de defensa comienza ya en estadios iniciales de la infec-
ción, en los cuales ocurren interacciones entre los exopolisacáridos
de Rhizobium y los receptores de la planta. En ausencia de exopo-
lisacáridos, estos receptores pueden ser afectados por algunos elici-
tores (p.e., productos de la degradación de la pared celular), indu-
ciendo una intensa respuesta inmune (33). Intensas reacciones de
defensa pueden también estar sumamente implicadas en el desarro-
llo de los canales de infección, gran parte de los cuales son bloquea-
dos o abortados en tempranos estados de preinfección (6, 7). El
grupo del profesor Olivares Pascual ha contribuido al estudio de
estos mecanismos de defensa en plantas de alfalfa inoculadas con
Rhizobium incompatibles (28).

Además de los mecanismos que controlan al endosimbionte en la
planta hospedadora, las leguminosas tienen la capacidad de autorre-
gular el número de nódulos formados en sus raíces mediante señales
sistemáticas hipersensibles que se comunican entre las raíces y la
parte aérea de la planta. Así por ejemplo, se han seleccionado ciertos
mutantes de autorregulación negativa, como plantas supernodulan-
tes Nod++ que generalmente mantienen la nodulación en presencia
de altas dosis de nitrato (fenotipos tolerantes al nitrato) que inhibi-
rían la simbiosis en las plantas silvestres. El aborto de excesivos
canales de infección en las células corticales de alfalfa vía un meca-
nismo similar de reacción hipersensible puede ser también conse-
cuencia de la respuesta de autorregulación de la planta (41).

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