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M.a ROSARIO DE FELIPE ANTÓN AN. R. ACAD. NAC. FARM.

La secuencia funcional de los genes simbióticos de la planta,
identificados mediante el uso de genotipos mutantes, coincide en
general con la ordenación de los estadios de desarrollo identificados
en los genotipos silvestres. Sin embargo existe una excepción muy
notable: las mutantes defectuosas en la autorregulación sistemática
de la nodulación, usualmente retienen la capacidad fijadora de ni-
trógeno, por lo que la respuesta a la autorregulación no debe ser
considerada como elemento a valorar en el proceso «escalonado» del
desarrollo de los compartimientos simbióticos. Esto también sucede
en la formación histológica del nódulo, ya que algunas mutantes de
alfalfa forman estructuras pseudonodulares sin haber sido inocula-
das con Rhizobium (8).

Todos estos datos sugieren que el programa integral del desarro-
llo del nódulo no está formado por una cadena lineal de etapas suce-
sivas, sino por diferentes subprogramas, que son implementados en
cierto grado, independientemente uno de otro, pudiendo cada sub-
programa, a su vez, constar de varios pasos sucesivos.

El más importante es el subprograma genético que ordena el
desarrollo de los compartimentos simbióticos: canal de infección y
simbiosomas, que separa las bacterias del citosol vegetal y asegura
un diálogo íntimo entre ellos. En paralelo, los subprogramas que
controlan la histogénesis del nódulo, la autorregulación de la nodu-
lación y la diferenciación de las bacterias en bacteroides, ocupan
también un especial relieve.

La identificación de los subprogramas mencionados no es en
todos los casos un resultado específico de la investigación con mu-
tantes. Es evidente que con independencia del desarrollo de los com-
ponentes simbióticos, las mutantes defectuosas en la síntesis de
exopolisacáridos y lipopolisacáridos, componentes específicos del nó-
dulo, no infectan usualmente las raíces, pero inducen la formación
de pseudonódulos. También se ha evidenciado que cuando los fac-
tores Nod purificados son añadidos, pueden inducir a la formación
del primordio nodular e incluso estados iniciales de la estructura
nodular. Sin embargo, para estudiar la inducción de los genes que
se expresan en los estadios iniciales de la infección por Rhizobium
y los genes Nif de fijación de nitrógeno es necesario el empleo de
bacterias mutantes.

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