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VOL. 70 (3), 743-776, 2004 INTERACCIONES MICROORGANISMOS-SUELO-PLANTA...

Los genes simbióticos identificados, usando sus productos mole-
culares, son las llamadas «nodulinas» y a su estudio ha cooperado el
doctor Bisseling y su grupo del Department of Molecular Biology de
la Universidad de Agricultura de Wageningen. Estos componentes
pueden representar más de la mitad del contenido de proteínas de
los nódulos. Para identificar estos genes se ha comparado la expre-
sión de proteínas (RNAs) de plantas noduladas con raíces no inocu-
ladas y nódulos Fix+ y Fix–. Este abordaje ha permitido diferenciar
entre «nodulinas tempranas», activadas antes de la aparición de la
fijación de nitrógeno, y «nodulinas tardías», que aparecen durante y
después del comienzo de la fijación de nitrógeno. Nuestro laborato-
rio ha contribuido al estudio de una de estas nodulinas tardías, la
«leghemoglobina» o «hemoglobina» de las plantas.

Algunas nodulinas están relacionadas con la formación de estruc-
turas simbióticas, por ejemplo, la nodulina temprana ENOD2, acti-
vamente sintetizada en el parénquima nodular, mientras que las no-
dulinas ENOD5 y ENOD12 están localizadas en las paredes del canal
de infección (Mylona y col., 1995). La nodulina N-26, sintetizada
durante la liberación de las bacterias del canal de infección, es un
componente de la membrana peribacteroidal y puede estar relacio-
nada con el transporte de nutrientes entre los simbiontes. La nodu-
lina ENOD40 está relacionada con el balance hormonal durante los
estadios iniciales del establecimiento del nódulo. Esta nodulina pa-
rece controlar el cociente auxinas/citoquininas que se altera enorme-
mente después de la inoculación con Rhizobium y juega un papel
importante en la formación del primordio nodular y anatomía gene-
ral del nódulo (16, 29).

MECANISMOS DE DEFENSA A LA INFECCIÓN

Inmediatamente después de la inducción de la nodulación, se
inician las reacciones propias del endosimbionte en la planta hospe-
dadora, en la que tiene especial relieve las interacciones previas a
la separación de las bacterias del citosol de las células infectadas.
Podrían asemejarse estos mecanismos a las reacciones de defensa de
las plantas contra patógenos, que incluyen la síntesis de muchos
compuestos, como ácido salicílico, quitinasa, peroxidasa, callosa,

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