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M.a ROSARIO DE FELIPE ANTÓN AN. R. ACAD. NAC. FARM.

cisternas de retículo endoplásmico y vesículas de Golgi. En el inte-
rior de la membrana peribacteroidal las bacterias se diferencian en
bacteroides, de mayor tamaño que las bacterias en vida libre, dando
lugar al «simbiosoma» o unidad fijadora de nitrógeno formada por
uno o más bacteroides rodeados por la membrana peribacteroidal.
El simbiosoma es un orgánulo subcelular exclusivo de raíces de le-
guminosas. La síntesis del enzima nitrogenasa es inmediatamente
inducida en los bacteroides (genes Nif), que les capacita para reducir
el nitrógeno atmosférico a amonio con un gran coste de energía para
la planta.

En algunos nódulos, en su mayoría indeterminados, los bacteroi-
des se dividen dentro de los simbiosomas, paralelamente a la mul-
tiplicación de las células infectadas para crear la zona infectada.
Finalmente se llega a la formación del nódulo en el que la zona
infectada está rodeada de una corteza interna y externa de donde
parten los haces vasculares que transportan los fotosintatos de la
planta al nódulo, y los compuestos nitrogenados en forma de amidas
o ureidos elaborados por el nódulo a la parte aérea de la planta. En
nódulos indeterminados (trébol, guisante, alfalfa, etc.) existe un
meristemo apical responsable del crecimiento continuo del nódulo,
que no poseen los nódulos determinados (soja).

La infección de las raíces por las bacterias puede realizarse de
modo diferente al canal de infección, aunque ésta es la forma más
frecuente. Otras formas de infección se realizan por heridas produ-
cidas en la emergencia de las raíces laterales, como ocurre en el
género Arachis (cacahuete), en Sylosanthes, Aeschinomene y en otras
plantas. En simbiosis primitivas de la familia Cesalpinoideas (p.e.,
en Cassia), y también en las papilonáceas leñosas Andyra e Hyme-
nolobium, las bacterias no eran liberadas del canal de infección,
la fijación de nitrógeno se realizaba en estas estructuras o «canales
de fijación».

Aunque la interacción Rhizobium-planta es bastante específica, lo
que significa que cada planta será nodulada por su rizobio o rizobios
característicos, sin embargo, una misma cepa bacteriana es capaz de
establecer simbiosis con diferentes leguminosas como R. legumi-
nosarum, que puede nodular Pisum y Cicer. El caso extremo es la
especie de amplio rango de hospedador Synorhizobium sp. NGR234,
que puede establecer simbiosis con 353 leguminosas. A su vez, una

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