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VOL. 70 (3), 743-776, 2004 INTERACCIONES MICROORGANISMOS-SUELO-PLANTA...

misma planta puede ser nodulada por diferentes rizobios, como ocu-
rre en soja, que es nodulada por B. japonicum y Sinorhizobium fredii.

En todo momento, el establecimiento de la simbiosis está contro-
lado por la planta. Es la planta la que determina que se inicie o no
la infección, en función de la disponibilidad de nitrógeno combinado
y de la energía fotosintética adecuada.

EVOLUCIÓN DE LAS ESTRUCTURAS SIMBIÓTICAS

La simbiosis entre leguminosas y bacterias rizobiaceas es el sis-
tema mejor estudiado en el marco de las interacciones planta-micro-
organismo. Estas bacterias son simbiontes facultativos, cultivados
fácilmente ex-planta y accesibles a su investigación por métodos
genéticos y moleculares modernos.

Todo el proceso de la fijación de nitrógeno está gobernado por
genes y el uso de mutantes, defectuosos en componentes estructura-
les, ha sido de gran ayuda para esclarecer las distintas etapas de
iniciación y desarrollo del nódulo.

Los nódulos representan un modelo apropiado para estudiar un
amplio rango de funciones clave en las plantas, incluyendo la seña-
lización inicial entre los simbiontes, diferenciación celular y organo-
génesis, así como expresión de genes responsables del desarrollo del
nódulo y su envejecimiento. Usando mutantes de diferentes legumi-
nosas (guisante, soja, alfalfa, trébol, judía, etc.), se han identificado
alrededor de 100 genes responsables del desarrollo del nódulo. De
ellos, más de 40 genes han sido identificados en Pisum sativum, que
sigue siendo uno de los modelos más adecuados.

Los análisis genéticos pueden ser de gran utilidad para diferen-
ciar los estadios más significativos de la simbiosis, cuando cada uno
de ellos está controlado por uno o varios genes. De este modo se ha
podido hacer un seguimiento del proceso de infección en Medicago
sativa desde la iniciación del canal de infección, crecimiento en el
interior del pelo radical y su avance en la corteza de la raíz, median-
te mutantes de Rhizobium meliloti, defectuosos en diferentes compo-
nentes de exopolisacaridos, e igualmente se ha seguido la liberación
de las bacterias en la corteza radicular, diferenciación en bacteroi-
des y formación del joven nódulo.

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