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VOL. 69 (1),  CRÓNICA DE UNA MUERTE ANUNCIADA

ejemplo, las de Vaux y Korsmeyer (1999), Hengartner (2000) o el tratamien-
to especial hecho por la revista Science (vol. 281, núm. 5381, 28 agosto
1998), por citar algunas. Podemos hacernos una idea del interés científico
que despierta la apoptosis indicando que el número de artículos sobre muerte
celular programada aparecidos en revistas científicas pasó de ser solamente
22 en el período de tiempo entre 1966 y 1975 a casi 43.000 en el lapso com-
prendido entre 1997 a 2001 y más de 5.600 en los seis primeros meses del
presente año 2002.

        La apoptosis es un mecanismo de suicidio celular que permite a los
metazoos controlar el número de células en sus tejidos y eliminar las células
que ponen en peligro la supervivencia del organismo. Algunas células tienen
en su superficie unos sensores especiales, denominados “receptores de muer-
te”, capaces de detectar la presencia de “señales de muerte” extracelulares y
responder rápidamente poniendo en marcha la maquinaria apoptótica intrín-
seca de la célula (ver revisión por Ashkenazi y Dixit, 1998).

        La apoptosis -que es una forma de suicidio celular evolutivamente

conservada- requiere de una maquinaria especializada cuyo componente cen-
tral es un sistema proteolítico que incluye a una familia de proteínas denomi-
nadas “caspasas” ( por cysteine aspartate proteases) muy conservadas en la
evolución. En la especie humana se han descrito más de una docena de cas-
pasas. Estas enzimas participan en una cascada de acontecimientos como
respuesta a señales pro-apoptóticas, culminando en la rotura de una serie de
proteínas que da lugar a la desmembración de la célula. En la apoptosis, las
caspasas funcionan tanto en la desorganización de la célula (efectoras) como
iniciando dicho proceso como respuesta a señales pro-apoptóticas (iniciado-
ras). Los sucesos apoptóticos incluyen la fragmentación internucleosomal
del ADN, la condensación de la cromatina, arrugamiento de la célula sin per-
der su membrana plasmática y, finalmente, su desmembramiento en vesículas
envueltas por membranas que forman los llamados “cuerpos apoptóticos”,
etc. (ver revisiones por Thornberry y Lazebnik, 1998; Hengartner, 2000). El
proceso de apoptosis incluye varias fases distintas como son las de decisión,

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