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VOL. 67, (1) 2001 NUCLEOGÉNESIS

inequívocamente que el lugar cromosómico (NOR) posee los genes que
codifican los RNA 18S, 5,8S y 28S que se encuentran en los ribosomas
(Birnstiel et al., 1971) (19).

Simultáneamente a estos hallazgos, la inhibición específica de
síntesis de macromoléculas ha servido para dilucidad la estructura y
función nucleolar. De esta manera, Reynolds et al. (1964) (20) y Schoefl
(1964) (21) observaron en los nucleolos de los hepatocitos una
redistribución de sus componentes estructurales al ser tratados con
actinomicina. Bernhard et al. (1965) (22) denominaron a este fenómeno
“segregación nucleolar”, la cual es originada por una serie de inhibidores
(Stockert et al., 1970) (23) y se la considera como una característica
propia del nucleolo inactivo en transcripción. En 1970, Giménez-Martín y
Stockert (24) demuestran que la segregación nucleolar era también un
fenómeno natural, similar al inducido por drogas y caracterizado por la
separación de las regiones fibrilar y granular del nucleolo, encontrándose
aquélla siempre alrededor de la pars chromosomica (NOR). Si la revisión
escrita por Montgomery (25) en 1898 marca un límite al conocimiento
sobre el nucleolo hasta entonces, las comunicaciones en el Simposio
Internacional sobre el Nucleolo, realizado en Montevideo en 1966,
muestran todos los conocimientos existentes sobre el nucleolo hasta ese
momento. Posteriormente los libros editados por Busch y Smetana (1970)
(26), Jordan y Cullis (1982) (27), Hadjiolov (1985) (28), así como las
revisiones de Hay (1968) (29), Bernhard y Granboulan (1968) (30),
Lafontaine y Lord (1968) (31), Lafontaine (1974) (32), Giménez-Martín
et al. (1977) (33), Goessens (1984) (34), Benavente y Scheer (1990) (35)
señalan los conocimientos que se han ido alcanzando hasta esta década.

El ciclo celular

Para llegar a conocer qué es lo que sucede en el nucleolo durante
la proliferación celular es preciso delimitar la trayectoria de las
investigaciones llevadas a cabo sobre el ciclo. El ciclo celular es el
espacio existente entre dos divisiones celulares sucesivas. De hecho, es la
programación de la vida de una célula desde que se forma hasta que ella
origina sus dos descendientes, con todas las características morfológicas y
fisiológicas de la misma. En otro orden de cosas es el sistema que tiene la

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