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GONZALO GIMÉNEZ MARTÍN ANAL. REAL ACAD. FARM.

compacto, característico de los cromosomas metafásicos no parecía estar
presente. El llamó a estas regiones zonas SAT (sine acido
thymonucleinico). Las regiones SAT venían a delimitar, por su situación
en el cromosoma, una zona relativamente pequeña del mismo, existente
en uno de sus extremos a la que se denominó “satélite” del cromosoma.
En otras palabras, los cromosomas “satelizados” poseían una región
(SAT) en la que en los estadíos tempranos de la interfase se organizaban
los nucleolos, próxima al pequeño segmento terminal del cromosoma o
satélite. Heitz, en 1929 (12), estudió los cromocentros en las células de las
plantas, a los que llamó “regiones heterocromáticas”, demostrando
igualmente que se hallaban relacionadas con regiones específicas de
determinados cromosomas.

McClinctock (1934) (13), que estudiaba en la década de los años
30 la citogenética del maíz, analizó de qué manera se recomponían los
cromosomas después de ser tratados con rayos X. En el momento crucial
de su trabajo observa que el nucleolo se encuentra siempre organizado en
una región específica del cromosoma 6. Esta zona a la que denominó
NOR (nucleolar organizing region) era heterocromática y, si mediante
rayos X era fracturada, los posteriores reagrupamientos de sus porciones
seguían poseyendo capacidad de reorganizar nucleolos, de acuerdo a sus
respectivas longitudes. Esto último evidencia que el NOR está compuesto
por regiones repetidas y la separación experimental de ellas permite
dilucidar que están formadas por múltiples genes nucleolares.

Mc Clintock (1934) que relaciona sus hallazgos con los de Heitz
señala que la región SAT de Heitz era el lugar residual en donde se forma
el nucleolo y a su vez indica, en relación a los experimentos de Navashin
(14) (1932), que el tamaño de la constricción podía estar relacionado tanto
con el volumen nucleolar como con la contracción cromosómica.

Estudios de Caspersson (15) sobre el nucleolo lo relacionaron con
la síntesis de proteínas (1940). Por otra parte, el papel del nucleolo en la
síntesis del RNA ribosomal fue concluyentemente demostrado por Brown
y Gurdon (1966) (16) en mutantes de Xenopus laevis. La hibridación de
DNA-RNA ha mostrado la multiplicidad de genes que codifican el RNA
ribosomal (Ingle y Sinclair, 1972) (17), otra manera de señalar lo ya
indicado por McClintock e, igualmente, que estos genes se encontraban
en el NOR (Birnstiel et al., 1966) (18) y finalmente se estableció

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