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Papel	
  del	
  tejido	
  adiposo	
  blanco,	
  marrón	
  y	
  perivascular…	
  

	
  
Otras	
   proteínas	
   secretadas	
   también	
   por	
   el	
   BAT,	
   como	
   adipsina,	
   FGF2,	
   IGF-­-1,	
  
prostaglandinas	
  y	
  la	
  adenosina,	
  desempeñan	
  también	
  funciones	
  autocrinas.	
  	
  	
  

        Además,	
   el	
   tejido	
   adiposo	
   marrón	
   secreta	
   otros	
   factores	
   como	
   IL-­-6	
   y	
  
factores	
  neurotróficos,	
  como	
  el	
  BDNF	
  y	
  el	
  factor	
  de	
  crecimiento	
  nervioso	
  (NGF),	
  los	
  
cuales	
  podrían	
  tener	
  papeles	
  únicos	
  en	
  el	
  BAT	
  con	
  respecto	
  al	
  WAT	
  (108-­-111).	
  La	
  
secreción	
  de	
  NGF	
  se	
  produce	
  principalmente	
  por	
  la	
  proliferación	
  de	
  preadipocitos	
  
marrones,	
  que	
  promueve	
  la	
  inervación	
  simpática	
  del	
  tejido,	
  y	
  a	
  su	
  vez	
  permite	
  una	
  
mayor	
   estimulación	
   por	
   norepinefrina	
   en	
   los	
   adipocitos	
   marrones.	
   Otros	
   factores	
  
paracrinos,	
   además	
   de	
   los	
   neurotróficos,	
   sintetizados	
   por	
   el	
   BAT	
   son	
   el	
   factor	
   de	
  
crecimiento	
   endotelial	
   vascular	
   (VEGF),	
   el	
   angiotensinógeno	
   y	
   el	
   óxido	
   nítrico.	
   La	
  
expresión	
  de	
  VEGF	
  con	
  sus	
  receptores,	
  FLK-­-1	
  y	
  FLK-­-4,	
  es	
  alta	
  en	
  la	
  proliferación	
  y	
  
madurez	
   de	
   adipocitos	
   marrones,	
   manteniendo	
   alto	
   el	
   nivel	
   de	
   vascularización	
   de	
  
este	
  tejido.	
  Tanto	
  la	
  noradrenalina	
  como	
  la	
  exposición	
  al	
  frío	
  inducen	
  un	
  aumento	
  
de	
   la	
   expresión	
   de	
   VEGF	
   en	
   BAT	
   (112).	
   Por	
   otro	
   lado,	
   tanto	
   la	
   óxido	
   nítrico	
  
inducible	
   (iNOS)	
   como	
   la	
   endotelial	
   (eNOS)	
   se	
   expresan	
   en	
   el	
   BAT	
   y	
   la	
  
noradrenalina	
   induce	
   un	
   aumento	
   en	
   la	
   producción	
   de	
   óxido	
   nítrico	
   (NO)	
   que	
  
inhibe	
   la	
   oxidación	
   mitocondrial	
   y	
   promueve	
   un	
   rápido	
   aumento	
   en	
   el	
   flujo	
  
sanguíneo	
  (113).	
  

        A	
   diferencia	
   del	
   tejido	
   adiposo	
   blanco	
   que	
   rápidamente	
   es	
   infiltrado	
   por	
  
células	
  inflamatorias	
  en	
  respuesta	
  a	
  la	
  obesidad	
  inducida	
  por	
  dieta	
  grasa,	
  el	
  tejido	
  
adiposo	
   marrón	
   no	
   parece	
   acumular	
   tanto	
   infiltrado	
   de	
   macrófagos	
   (114)	
   (Figura	
  
2).	
  Esto	
  puede	
  deberse,	
  a	
  que	
  el	
  BAT	
  tiene	
  un	
  mayor	
  número	
  de	
  mitocondrias	
  que	
  
le	
   permite	
   metabolizar	
   los	
   ácidos	
   grasos	
   a	
   través	
   de	
   la	
   ß-­-oxidación.	
   Sin	
   embargo,	
  
en	
   el	
   WAT,	
   la	
   capacidad	
   para	
   metabolizar	
   los	
   lípidos	
   estaría	
   superada,	
   teniendo	
  
efectos	
   lipotóxicos	
   y	
   desencadenando	
   la	
   respuesta	
   inflamatoria	
   y	
   facilitando	
   el	
  
infiltrado	
  de	
  macrófagos	
  y	
  células	
  inmunes.	
  En	
  este	
  sentido,	
  otro	
  grupo	
  reciente	
  ha	
  
demostrado	
   que	
   los	
   macrófagos	
   del	
   tejido	
   adiposo	
   marrón	
   no	
   tienen	
   el	
   mismo	
  
perfil	
   de	
   expresión	
   de	
   citoquinas	
   y	
   quimioquinas	
   que	
   los	
   macrófagos	
   del	
   tejido	
  
adiposo	
  blanco	
  (115).	
  

4.	
   PAPEL	
   DEL	
   TEJIDO	
   ADIPOSO	
   PERIVASCULAR	
   EN	
   LA	
   OBESIDAD	
   Y	
   SUS	
  
    COMPLICACIONES	
  METABÓLICAS	
  Y	
  VASCULARES	
  ASOCIADAS	
  

4.1.	
  Morfología	
  y	
  distribución	
  del	
  PVAT	
  

        El	
   tejido	
   adiposo	
   perivascular	
   (PVAT)	
   se	
   encuentra	
   rodeando	
   la	
   arteria	
  
coronaria	
   (o	
   tejido	
   adiposo	
   epicárdico),	
   la	
   aorta	
   (tejido	
   adiposo	
   periaórtico)	
   y	
  
otros	
   vasos	
   sistémicos	
   así	
   como	
   el	
   lecho	
   microcirculatorio	
   de	
   las	
   mesentéricas,	
  
músculo,	
  riñón	
  y	
  tejido	
  adiposo	
  a	
  excepción	
  de	
  la	
  circulación	
  cerebral	
  (116).	
  Se	
  une	
  
al	
   exterior	
   de	
   la	
   capa	
   adventicia	
   sin	
   ninguna	
   estructura	
   laminar	
   o	
   barrera	
  
organizada	
   que	
   separe	
   a	
   las	
   dos.	
   Dependiendo	
   del	
   lecho	
   vascular,	
   PVAT	
   puede	
  

                                                                                                                            	
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