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VOL. 72 (3), 489-517, 2006 RECEPTORES DE FEROMONAS DE MAMÍFEROS...
podrían servir para anclar la feromona de modo adecuado en el re-
ceptor. Estas proteínas se denominan lipocalinas y constituyen una
amplia y extensa familia de proteínas presentes en todos los mamífe-
ros. Son proteínas extracelulares y forman parte de una superfamilia
conocida como calicinas, entre cuyos miembros se encuentran las
proteínas que unen el retinol y lo transportan en el plasma sanguíneo,
las que unen ácidos grasos y las avidinas que unen la biotina (4).
Las lipocalinas son proteínas de transporte que se expresan en
muchas secreciones, como el mucus nasal, orina, secreciones vagi-
nales, saliva, etc. El nombre de cada una de ellas depende del lugar
y la función que se le asignó al ser descubierta, pero todas ellas
tienen una estructura similar conocida como barril-ß, con un bolsillo
hidrofóbico en el interior (5, 6). En la Figura 2 puede observarse
la estructura general de las lipocalinas. Existe una gran homología
de secuencia entre las lipocalinas, aunque cada una de ellas puede
presentar múltiples polimorfismos, este es el caso de la lipocalina
denominada afrodisina, procedente de las secreciones vaginales de
hámster, del alérgeno del caballo, de las proteínas de orina de ratón,
conocidas como MUPS (Major Urinary Proteins), o las de la saliva
de verraco, denominadas también SAL, que unen las hormonas
sexuales androstenol y androstenona.
La estructura terciaria de las lipocalinas es muy similar, todas
ellas tienen una amplia cavidad donde pueden alojar la sustancia de
naturaleza hidrofóbica, generalmente lipídica. La cavidad está tapi-
zada por los residuos de aminoácidos hidrofóbicos de las estructuras
en hoja plegada-ß antiparalela. Los nueve segmentos de hoja plegada
están unidos por cortas secuencias en estructura al azar y un peque-
ño segmento en a-hélice. La cavidad interna puede variar en volu-
men desde unos 270 Å3 hasta 500 Å3, según el tamaño de los residuos
hidrofóbicos tapizantes, lo que permite alojar estructuras de gran
tamaño, como es el caso de las hormonas esteroídicas (5, 6). En la
Figura 2 están representadas las cavidades de las lipocalinas de sa-
liva de verraco, alérgeno de caballo y urinarias de ratón.
Una cuestión importante es si de algún modo las lipocalinas son
necesarias para que las feromonas interaccionen con los receptores
del órgano vomeronasal y se desencadene la respuesta fisiológica.
Las evidencias a favor o en contra existen y es posible que en algu-
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