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VOL. 69 (1), CRÓNICA DE UNA MUERTE ANUNCIADA

genoma tenía un total de 8x107 pb (20 veces el tamaño del de la bacteria E.
coli), con un 83% de secuencias únicas y un contenido medio del 36% de
(G+C) y cuantificando el número de secuencias correspondientes a genes que
codifican para ARNt y ARNr mediante hibridación ADN-ARN (Sulston y
Brenner, 1974). Muchos años más tarde, Sulston participaba como Director
del Sanger Centre de Cambridge en el Consorcio Internacional que llevó a
cabo en 1998 la secuenciación completa del genoma de C. elegans
(97.000.000 pb), tal como he mencionado anteriormente.

Volviendo a la historia genética de C. elegans, la aportación funda-
mental de John E. Sulston consistió en desarrollar las técnicas que permitían
seguir al microscopio todas las divisiones celulares que ocurrían desde el
mismo cigoto hasta las 959 células somáticas que componen el organismo
adulto. Sulston describió el linaje celular durante el desarrollo de parte del
sistema nervioso del gusano, que supone un tercio del total de células somáti-
cas del organismo, demostrando que es invariante; es decir, durante el desa-
rrollo, todos los individuos de C. elegans siguen el mismo programa de divi-
siones celulares y diferenciación (Sulston y Horvitz, 1977; Sulston et al.,
1983).

De acuerdo con los trabajos de Sulston y de Horvitz, el desarrollo del
nematodo puede resumirse de la siguiente manera (tomado de Gilbert, 2000;
ver también Wolpert et al., 2002): El cigoto de C. elegans experimenta una
división holoblástica rotacional. Durante la división embrionaria temprana,
cada división asimétrica produce una célula fundadora (denominadas AB,
MS, E, C y D), que produce células descendientes diferenciadas, y una célula
troncal (linajes celulares P1 a P4). En la primera división celular, el surco de
división está desplazado asimétricamente hacia el polo posterior según el eje
anterior-posterior, dando lugar a las células AB y P1. En la segunda división
embrionaria, la célula AB se divide en dirección perpendicular al eje anterior-
posterior, mientras que la célula P1 se divide transversalmente, dando lugar a
otra célula fundadora (EMS) y a una células troncal posterior P2. El linaje

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