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VOL. 67, (1) 2001 NUCLEOGÉNESIS

desarrollo del híbrido Xenopus laevis x Xenopus borealis sólo se detecta
el nucleolo de X. laevis mostrando, por tanto, dominancia su rDNA sobre
el de X. borealis (Honjo y Reeder, 1973; Cassidy y Blackair, 1974) (136,
140, 141). Dedder y Roan (1984) (141) sugieren por sus resultados que
los genes rDNA de X. laevis son transcripcionalmente dominantes a causa
de un incremento del número de potenciadores en la región anterior al
promotor del rDNA, en relación a X. borealis (Boseley et al, 1979; Busby
y Reeder, 1983; Moss, 1983; Labhart y Reeder, 1984) (142, 143, 144,
145). El desequilibrio de los potenciadores fue propuesto como uno de los
factores limitantes de la transcripción, haciendo incapaces de transcribir a
promotores recesivos.

Otra de las hipótesis expuestas para explicar la dominancia
nucleolar parte de la observación que los promotores de los genes
ribosomales y los sistemas de transcripción de la RNA polimerasa I
evolucionaron rápidamente (Reeder, 1974; Dover y Flavell, 1984; Gerbi,
1985; Flavell, 1986) (141, 146, 147, 148). Consecuentemente un
promotor de las secuencias de rDNA de una especie puede no ser
reconocido en otra especie a causa de la incompatibilidad de los factores
de transcripción. La incapacidad de expresarse de un factor de
transcripción especie-específico puede causar el fallo en la expresión de
un juego de genes ribosomales. Esto podría explicar posiblemente la
dominancia nucleolar en células híbridas hombre-ratón (Elicieri y Green,
1969; Miller et al., 1976; Onishi et al., 1984) (149, 150, 151).

La metilación es importante a causa de que actúa en la
inactivación preferencial de genes cuando se encuentran presentes dos
genomas diferentes, como son el caso de los alotetraploides y de los
organismos transgénicos (Cedar, 1988; Flavell et al., 1988; Peterson y
Sapienza, 1993) (152, 153, 154).

En los vegetales existen innumerables casos en que se ha
demostrado esta dominancia de unos genes sobre otros como una
inactivación de un grupo de ellos por la presencia de otros alelos. El caso
señalado y ya expuesto que obtuvo Navashin fue sólo el comienzo lejano
del hallazgo de un fenómeno cada vez más frecuentemente observado y
que poco a poco empieza a ser explicado (Reeder, 1985) (141). Así en
diversas combinaciones entre los genomas de trigo y centeno se observó
la práctica inactivación total de los organizadores nucleolares del centeno

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