Page 39 - 67_01

VOL. 67, (1) 2001 NUCLEOGÉNESIS

3. Los cuerpos prenucleolares son formaciones cuyo contenido
proviene del nucleolo premitótico y son transportados por los
cromosomas a través de anafase-telofase en donde vuelven a
aparecer en la superficie de los mismos, salen al nucleoplasma y
van coalesciendo en el NOR, constituyendo el origen del nuevo
nucleolo. Este ensamblaje está promovido por la transcripción del
rDNA. La ausencia del NOR, así como la acción de drogas anti-
RNA polimerasa I inhiben la nucelologénesis pero no alteran la
aparición de los cuerpos prenucleolares. Algunas de estas
proteínas lábiles pueden ser proteínas de unión al DNA, ya que la
hipometilación experimental del DNA también adelanta la
nucleologénesis.

4. En células de Allium cepa L., hay dominancia nucleolar
intraespecífica, ya que sólo se forman dos nucleolos por núcleo en
las células meristemáticas de ciertas raíeces, en los que la
hibridación in situ demuestra la existencia de, al menos, cinco
NORs de tamaños diferentes. Por lo tanto, tres de los cinco NORs
no son activados tras la mitosis.

5. La distribución de los cromosomas portadores de NOR en
diferentes núcleos (tras la utilización de un agente
multipolarizante en anafase) permite la reactivación de algunos de
los NORs reprimidos, que hasta entonces eran incapaces de
organizar nucleolo. Para ello es preciso que tales NORs se
encuentren en núcleo independiente, aunque estén en el mismo
citoplasma, de aquel o aquellos en los que se hallan los NORs
normalmente activos.

6. La dominancia nucleolar se adquiere en cuatro fases: a) la primera
es la separación de algunas proteínas reguladoras negativas de
algunos NORs en telofase; b) el paso siguiente es la unión de
proteínas que actúan como reguladores positivos de la
transcripción de aquellos NORs previamente liberados de sus
reguladores negativos; c) el paso tercero es la iniciación de la
transcripción en esos NORs y d) el cuarto y último paso es la
nucleologénesis que tiene lugar en esos NORs activados. Una vez
el nucleolo se forma alrededor de un dominio conteniendo rDNA,

37