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GONZALO GIMÉNEZ MARTÍN ANAL. REAL ACAD. FARM.

separación de las proteínas reguladoras negativas que impiden la
iniciación de la transcripción.

Dominancia interespecífica del NOR

Los fenómenos epigenéticos son consecuencia de inactivación
selectiva de transcripción que no resulta de cambios en la secuencia de
DNA (Bestor et al., 1994; Holliday, 1994; Paszkowski y Mittelsen, 1998)
(128, 129), 130). El primer ejemplo reconocido es el de la dominancia
nucleolar. Navashin (1934), cruzando dos especies de Crepis, cada una
con un par de cromosomas nucleolares observó que en las células del
híbrido tan sólo se organizaba un nucleolo, relacionado con uno de los
cromosomas de uno de los progenitores. Importante fue el hecho que el
nucleolo reprimido podía, tras un retrocruzamiento, volver a manifestarse
en el cromosoma correspondiente, en ausencia del otro cromosoma
nucleolar de la otra especie, demostrando que el cromosoma organizador
del nucleolo no había sido alterado o había perdido su capacidad de
organizar nucleolo. Décadas más tarde está plenamente demostrado que
las regiones organizadoras nucleolares son lugares donde centenares o
miles de genes rDNA se encuentran linealmente ubicados, poseyendo
miles de pares de bases de DNA (Wallace y Birnstiel, 1966; Pardee et al.,
1970, Phillips et al., 1971) (131, 132, 133). La RNA polimerasa I
transcribe estos genes y produce los primeros transcritos que son
procesados en forma de 18S, 5.8S y 28S RNA, que forman los ejes de
ambas subunidades del ribosoma (Reeder, 1992; Paule, 1994; Moss y
Stefanovsky, 1995) (134, 135). Los nucleolos se organizan en los lugares
del rDNA donde se sintetiza el rRNA. Por ello, Honjo y Reeder (1973)
(136) interpretan al híbrido de Navashin como la manifestación citológica
de incapacidad en la producción de rRNA de un juego de genes rDNA.
En este sentido, Chen y Pikaard (1997) (137) definen la dominancia
nucleolar como un fenómeno epigenético caracterizado por la formación
de un nucleolo alrededor del rDNA de solamente un progenitor en un
híbrido interespecífico o alopoliploide.

La dominancia nucleolar ocurre en híbridos interespecíficos y en
alopoliploides de numerosos géneros (ver revisiones de Reeder, 1985;
Pikaard y Chen, 1997) (138, 139). En los estadíos tempranos del

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