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GONZALO GIMÉNEZ MARTÍN ANAL. REAL ACAD. FARM.

(Lacadena et al., 1983; Cermeño et al., 1984; Vieira et al., 1990) (155,
156). Esta inactivación se encuentra asociada a un alto nivel de metilación
de la citidina dentro de las secuencias intergénicas del rDNA del centeno
(Sardana, 1992; Neves et al., 1993).

En la F1 del cruzamiento entre trigo x centeno y en los triticales, la
incorporación de 5-azacitidina durante la germinación de la semilla
reactiva los NORs del centeno (Viera et al., 1990; Neves et al., 1995)
(157), causando modificaciones en los niveles de metilación del rDNA
que son heredables en las siguientes generaciones (Heslop-Harrison,
1990). En resumen, como ha sido descrito por varios autores (Viera et al.,
1990; Neves et al., 1995; Amado et al., 1997) la expresión de los NORs
del genoma del centeno es dependiente de un estado de hipometilación
cuyos efectos, por la acción de la 5-azacitidina, son heredados en la
siguiente generación con una alta actividad de los NORs del centeno en
contraste con la progenie control en la que no se detecta actividad en
dichos NORs.

Represión natural intraespecífica de los NORs

La represión del NOR es un mecanismo que opera durante todo el
ciclo en las células meristemáticas de Allium cepa L. Era conocido que
existen en la célula diploide como máximo cuatro nucleolos por núcleo,
correlacionados con cuatro cromosomas con NOR (Sato, 1981; Cortés y
Escalza, 1986; Richroh et al., 1992) (163, 164, 165). Seleccionando
bulbos, en años distintos, en cuyas células radicales sólo aparecieran hasta
un máximo de dos nucleolos, sorprendentemente se encontró, mediante
fluorescencia después de hibridación in situ con rDNA procedente de
trigo, en las células en las que la transcripción había sido interrumpida por
acción de la 3’desoxiadenosina (Penman et al., 1970) (166), cinco NORs
de tamaños diferentes. Dichos NORs estaban situados en dos pares de
cromosomas de los 16 de la dotación diploide de Allium cepa L. (Panzera
et al., 1996) (167). El par de cromosomas satelizados (par 6) presentaba
los NORs más grandes, mientras que el otro par cromosómico que
presentaba los NORs menores correspondía al par 8. El quinto NOR se
observa en el telómero de uno de los dos cromosomas del par 6, pero no
en el otro, en el que, caso de haberlo, su número menor de copias de

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