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VOL. 67, (1) 2001 NUCLEOGÉNESIS

genes ribosomales lo podían hacer indetectable en nuestras condiciones
de análisis. De hecho, en Allium cepa existen dos familias de genes
ribosomales en relación a los espaciadores intergénicos (Maggini y
Carmona, 1981) (169), lo cual puede relacionarse con esta inducción de
dominancia natural.

Un testimonio para detectar la depleción intranuclear de algunos
reguladores positivos que pudieran estar implicados en la dominancia del
NOR en Allium cepa L consistió en la aplicación de una droga
multipolarizante (carbetamida) durante la mitosis, de tal manera que se
obtenían células multipolares (Giménez-Martín et al., 1992) (170) y con
ello una distribución desequilibrada de las cromátidas hacia 3 ó 4 polos.
Si estas anafases y telofases multipolares se trataban con cafeína se
obtenían células multinucleadas con núcleos con diversas ploidía dentro
de un citoplasma común. Las células así obtenidas eran tetraploides, es
decir 4n, como suma de las ploidías de todos los núcleos.

Estas células tetraploides, de acuerdo a lo indicado anteriormente,
tendrían 10 NORs distribuidos en ocho cromosomas NOR. Fue
interesante el hecho que estas células poseyeran más de cuatro nucleolos
distribuidos en diferentes núcleos. Con ello, se demostraba que no era
permanente la inactivación de aquellos NORs que se hallaban reprimidos
en el ciclo celular diploide, de tal manera que ellos transcribían y
formaban nucleolo después de aislarse, por medio de sus envolturas
nucleares, de otros NORs existentes en otros núcleos dentro del mismo
citoplasma.

En resumen, se encontraron tres puntos sobre la organización y
regulación de los genes ribosomales de Allium cepa: a) como ya se ha
indicado, se hallaron cinco NORs que se encontraban distribuidos en
cuatro cromosomas del genoma diploide, con un claro polimorfismo entre
los homólogos; b) sólo dos de los cinco rDNA (NORs) eran
transcripcionalmente activos en telofase; y c) los NORs inactivos pueden
ser reactivados por su separación de aquellos NORs dominantes, como
ocurre en los diferentes núcleos de las células multinucleadas tetraploides.

Así como todos los núcleos que tienen capacidad para iniciar la
replicación (por poseer las secuencias de DNA adecuados para responder
al estímulo para replicar), la inician sincrónicamente dentro de un mismo
citoplasma, aquellos que carecen de las secuencias para aceptar el

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