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The carotid rete mirabile: its history and its function
En la gran mayoría de los mamíferos que la tienen, la
rete carotídea está dentro del cráneo, en la base del
cerebro. En algunos como el gato y los lemúridos la rete es
extracraneal, y en el cerdo hay una rete extracraneal que se
continúa con otra más desarrollada situada dentro del
cráneo.
Cuando es intracranial, la rete está situada dentro de un
lago venoso (seno cavernoso), suele tener dos partes
simétricas, a ambos lados de la hipófisis, y es proximal al
Círculo de Willis. En los cetáceos, la rete está embebida en
tejido conectivo graso y no está rodeada de sangre (2, 4).
En 1906, J. Tandler describió en algunos ungulados
que la rete se forma a partir de botones vasculares de la
carótida interna, la cual después se atrofia. Posteriormente,
la carótida externa pasa a ser la principal arteria nutricia de foramen magnum. Este plexo intracraneal da ramas
la rete y este plexo arterial se encierra dentro del seno
cavernoso. La degeneración de la carótida interna en
animales que tienen rete también fue descrita por otros
investigadores en cetáceos, felinos y artiodáctilos (42-44).
Como el sistema vascular cerebral guarda relación
filogenética, para entender cómo evoluciona este sistema
en respuesta al medio ambiente es conveniente comparar
anatómicamente, funcionalmente y el grado de desarrollo
de este sistema y de la rete en las diferentes especies. El
grado de desarrollo de la rete podría estar relacionado con
su función, que podría ser diferente en cada especie (4).
Estudios en cetáceos
En los cetáceos, el patrón de la circulación es similar al
de otros mamíferos y el aporte sanguíneo al cerebro pasa a
través de un sistema vascular tóraco-espinal. Estos
animales acuáticos presentan una rete mirabile muy
desarrollada, que incluye una parte intracraneal, otra
torácica y otra espinal, que podría representar la
adaptación de una vida terrestre anterior a la actual
totalmente acuática. Esta rete arterial en la región torácica
probablemente fue descrita por primera vez en marsopas
por E. Tyson (1680) (45) y más tarde diseccionada con
detalle en el narval por H. S. Wilson (1880) (46). Después
vendrían otros estudios. En el narval y en el delfín beluga
se ha observado que la rete se origina de las principales
arterias cervicales, torácicas y lumbares. Después se
extiende por el canal espinal y la cavidad craneal. La rete
aparece embebida en una matriz grasa y rara vez se
relaciona con sangre venosa. Entre estas dos especies, la
rete muestra algunas diferencias: 1) en la cantidad de rete
originada en las arterias intercostales, y 2) en el tamaño de
la rete. Ambos aspectos son más grandes en el narval que
en el delfín, al igual que ocurre con los valores del
hematocrito y hemoglobina en el plasma sanguíneo, que
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son más elevados en el narval. Esto sugiere que la rete está
ligada a la capacidad de los cetáceos para hacer
inmersiones acuáticas más profundas y más duraderas,
para lo cual parece estar más dotado el narval que el delfín
(47).
En un estudio realizado mediante angiografías en
delfines anestesiados, disecciones anatómicas y obtención
de castings, se muestra que las carótidas internas y arterias
vertebrales están presentes en los embriones pero después
se atrofian y el aporte sanguíneo al cerebro de los delfines
se hace completamente a partir de una extensa rete tóraco-
espinal e intracraneal. La rete torácica está situada
retropleural en la pared posterior del tórax y se nutre de
ramas procedentes de la aorta torácica. A través de los
agujeros intervertebrales, ramas de la rete torácica
penetran en el canal raquídeo para formar una extensa rete
espinal, la cual avanza y penetra en el cráneo a través del
meníngeas y se forma la rete oftálmica interna. Del
complejo vascular intracraneal emergen las arterias que
nutren el cerebro, dando lugar a posibles arterias
homólogas con la arteria cerebral media, cerebral anterior
y cerebral posterior, pero no hay equivalencias con el
Círculo de Willis (Figura 14). Las paredes de las arterias
de la rete contienen gran cantidad de tejido colágeno. La
rete tóraco-espinal parece tener un efecto amortiguador de
la presión arterial y quizá actúe como reservorio de
oxígeno para aportarlo al corazón y cerebro durante las
prolongadas inmersiones acuáticas.
La rete mirabile, aunque no es exclusiva de los
mamíferos acuáticos, ha alcanzado su mayor desarrollo en
cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) y está algo menos
desarrollada en los sirenios. En los pinnípedos (mamíferos
acuáticos carnívoros, con pies en forma de aletas) no hay
rete y el cerebro está regado por las carótidas internas y
arterias vertebrales como en la mayoría de los animales
terrestres. Parece existir una clara filogenia en la evolución
de los sistemas arteriales que riegan el cerebro; en los
mamíferos primitivos la sangre llega al cerebro solo a
través de las carótidas internas, y en los mamíferos más
evolucionados, al sistema carotídeo interno se añaden las
arterias vertebrales. En varias de las especies de mamíferos
también se añade retia mirabilia en el aporte sanguíneo al
cerebro, probablemente con una función diferente en cada
especie. Debido a esta posibilidad es conveniente
comparar anatómicamente, funcionalmente y el grado de
desarrollo de la rete en las diferentes especies para
entender cómo evolucionan los sistemas biológicos en
respuesta al medio ambiente (4).
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