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P. 71

A.Toledano	
  &	
  	
  al.	
  

	
  

                                                                                                           	
  

Figura	
  8.-­-	
  Sistema	
  Colinérgico	
  basalocortical.	
  Se	
  recogen	
  aquí	
  diversos	
  esquemas	
  de	
  los	
  autores.	
  
En	
   A,	
   se	
   representan	
   los	
   núcleos	
   colinérgicos	
   de	
   la	
   figura	
   7	
   (Septum,	
   Banda	
   Diagonal	
   de	
   Broca,	
  
Núcleo	
  de	
  Meynert)	
  y	
  una	
  neurona	
  colinérgica	
  tipo	
  con	
  su	
  soma	
  en	
  los	
  núcleos	
  basalocorticales	
  (4)	
  
donde	
   se	
   sintetizan	
   las	
   enzimas	
   colinérgicas	
   CAT	
   (colinacetiltransferasa),	
   AChE	
  
(acetilcolinesterasa)	
   que	
   se	
   transportan	
   por	
   el	
   axón	
   (3)	
   hasta	
   los	
   terminales	
   corticales	
   (2)	
   donde	
  
sintetiza	
   y	
   libera	
   acetilcolina	
   que	
   actúa	
   sobres	
   las	
   neuronas	
   colinoceptivas	
   (1)	
   para	
   mantener	
   un	
  
estado	
   de	
   activación	
   que	
   facilite	
   las	
   respuestas	
   óptimas.	
   Estas	
   neuronas	
   corticales,	
   así	
   como	
   las	
  
células	
   astrogliales,	
   sintetizan	
   y	
   liberan	
   la	
   neurotrofina	
   NGF	
   que	
   es	
   reconocida,	
   captada	
   y	
  
transportada	
   retrógradamente	
   por	
   el	
   axón	
   (3)	
   hasta	
   el	
   cuerpo	
   neuronal,	
   dónde	
   actúa	
   sobre	
   el	
  
núcleo	
  de	
  la	
  neurona	
  para	
  activar	
  la	
  síntesis	
  de	
  la	
  mayoría	
  de	
  los	
  enzimas	
  y	
  receptores	
  del	
  sistema	
  
colinérgico	
   que	
   se	
   transportan	
   a	
   los	
   terminales	
   corticales.	
   En	
   B,	
   se	
   muestra	
   con	
   mayor	
   detalle	
   el	
  
sistema	
   colinérgico	
   cortical	
   donde	
   juegan	
   un	
   importante	
   papel	
   los	
   receptores	
   colinérgicos	
  
nicotinérgicos	
   (N)	
   y	
   muscarínicos	
   (M),	
   tanto	
   presinápticos	
   como	
   postsinápticos,	
   que	
   sirven	
   tanto	
  
para	
  activar	
  las	
  neuronas	
  corticales	
  como	
  para	
  regular	
  la	
  síntesis,	
  liberación,	
  acción,	
  destrucción	
  de	
  
acetilcolina	
   y	
   la	
   recaptación	
   de	
   colina.	
   La	
   colina	
   es	
   captada	
   desde	
   los	
   capilares	
   o	
   de	
   los	
   espacios	
  
interneuronales	
  tras	
  la	
  destrucción	
  de	
  la	
  acetilcolina	
  por	
  la	
  acetilcolinesterasa	
  y	
  muchos	
  terminales	
  
colinérgicos	
   están	
   regulados	
   en	
   su	
   funcionamiento	
   por	
   otros	
   terminales	
   aminérgicos.	
   En	
   C,	
   se	
  
amplía	
   el	
   esquema	
   sobre	
   la	
   “inervación	
   colinérgica	
   basalocortical”	
   mostrando	
   la	
   enorme	
  
complejidad	
   de	
   la	
   misma.	
   Las	
   fibras	
   colinérgicas	
   (ACh;	
   ACh	
   aferente)	
   liberan	
   acetilcolina	
  
especialmente	
   en	
   varicosidades	
   “no	
   sinápticas”	
   difundiendo	
   entre	
   las	
   membranas	
   neuronales	
   (2	
  
neurotransmisión	
   de	
   “volumen”	
   o	
   “no	
   sináptica”,	
   posiblemente	
   un	
   80%	
   de	
   la	
   acetilcolina	
  
sintetizada)	
   y	
   actúa	
   sobre	
   los	
   receptores	
   nicotinérgicos	
   situados	
   sobre	
   dendritas	
   y	
   ramas	
   de	
  
neuronas	
  corticales	
  en	
  zonas	
  no	
  sinápticas	
  (modificando	
  las	
  propiedades	
  de	
  estas	
  neuronas),	
  sobre	
  
interneuronas	
   reguladoras	
   y	
   fibras	
   aferentes	
   no	
   colinérgicas	
   de	
   la	
   corteza	
   y	
   sobre	
   células	
   gliales.	
  
Otro	
   porcentaje	
   de	
   acetilcolina	
   se	
   libera	
   en	
   terminales	
   sinápticas	
   que	
   activan	
   receptores	
  
colinérgicos	
   nicotinérgicos	
   y	
   muscarínicos.	
   El	
   conjunto	
   abarca	
   mecanismos	
   muy	
   complejos	
   y	
  
sofisticados	
   que	
   mantienen	
   las	
   neuronas	
   corticales	
   en	
   óptimo	
   estado	
   de	
   respuesta	
   y	
   producen	
   en	
  
las	
   mismas	
   las	
   modificaciones	
   necesarias	
   para	
   llevar	
   a	
   cabo	
   los	
   complejos	
   funciones	
   que	
   son	
  
necesarios	
  en	
  las	
  funciones	
  cognoscitivas.	
  Estos	
  sistemas	
  degeneran	
  durante	
  la	
  involución	
  senil.	
  En	
  
D,	
   se	
   observa	
   una	
   neurona	
   colinérgica	
   hipertrófica,	
   superviviente	
   y	
   aislada,	
   mantenida	
   por	
   sus	
  
mecanismos	
   de	
   adaptación	
   en	
   una	
   región	
   del	
   núcleo	
   de	
   Meynert	
   de	
   un	
   individuo	
   con	
   Alzheimer	
  
terminal	
  (tinción,	
  acetilcolinesterasa).	
  

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