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A.Toledano
&
al.
Figura
8.--
Sistema
Colinérgico
basalocortical.
Se
recogen
aquí
diversos
esquemas
de
los
autores.
En
A,
se
representan
los
núcleos
colinérgicos
de
la
figura
7
(Septum,
Banda
Diagonal
de
Broca,
Núcleo
de
Meynert)
y
una
neurona
colinérgica
tipo
con
su
soma
en
los
núcleos
basalocorticales
(4)
donde
se
sintetizan
las
enzimas
colinérgicas
CAT
(colinacetiltransferasa),
AChE
(acetilcolinesterasa)
que
se
transportan
por
el
axón
(3)
hasta
los
terminales
corticales
(2)
donde
sintetiza
y
libera
acetilcolina
que
actúa
sobres
las
neuronas
colinoceptivas
(1)
para
mantener
un
estado
de
activación
que
facilite
las
respuestas
óptimas.
Estas
neuronas
corticales,
así
como
las
células
astrogliales,
sintetizan
y
liberan
la
neurotrofina
NGF
que
es
reconocida,
captada
y
transportada
retrógradamente
por
el
axón
(3)
hasta
el
cuerpo
neuronal,
dónde
actúa
sobre
el
núcleo
de
la
neurona
para
activar
la
síntesis
de
la
mayoría
de
los
enzimas
y
receptores
del
sistema
colinérgico
que
se
transportan
a
los
terminales
corticales.
En
B,
se
muestra
con
mayor
detalle
el
sistema
colinérgico
cortical
donde
juegan
un
importante
papel
los
receptores
colinérgicos
nicotinérgicos
(N)
y
muscarínicos
(M),
tanto
presinápticos
como
postsinápticos,
que
sirven
tanto
para
activar
las
neuronas
corticales
como
para
regular
la
síntesis,
liberación,
acción,
destrucción
de
acetilcolina
y
la
recaptación
de
colina.
La
colina
es
captada
desde
los
capilares
o
de
los
espacios
interneuronales
tras
la
destrucción
de
la
acetilcolina
por
la
acetilcolinesterasa
y
muchos
terminales
colinérgicos
están
regulados
en
su
funcionamiento
por
otros
terminales
aminérgicos.
En
C,
se
amplía
el
esquema
sobre
la
“inervación
colinérgica
basalocortical”
mostrando
la
enorme
complejidad
de
la
misma.
Las
fibras
colinérgicas
(ACh;
ACh
aferente)
liberan
acetilcolina
especialmente
en
varicosidades
“no
sinápticas”
difundiendo
entre
las
membranas
neuronales
(2
neurotransmisión
de
“volumen”
o
“no
sináptica”,
posiblemente
un
80%
de
la
acetilcolina
sintetizada)
y
actúa
sobre
los
receptores
nicotinérgicos
situados
sobre
dendritas
y
ramas
de
neuronas
corticales
en
zonas
no
sinápticas
(modificando
las
propiedades
de
estas
neuronas),
sobre
interneuronas
reguladoras
y
fibras
aferentes
no
colinérgicas
de
la
corteza
y
sobre
células
gliales.
Otro
porcentaje
de
acetilcolina
se
libera
en
terminales
sinápticas
que
activan
receptores
colinérgicos
nicotinérgicos
y
muscarínicos.
El
conjunto
abarca
mecanismos
muy
complejos
y
sofisticados
que
mantienen
las
neuronas
corticales
en
óptimo
estado
de
respuesta
y
producen
en
las
mismas
las
modificaciones
necesarias
para
llevar
a
cabo
los
complejos
funciones
que
son
necesarios
en
las
funciones
cognoscitivas.
Estos
sistemas
degeneran
durante
la
involución
senil.
En
D,
se
observa
una
neurona
colinérgica
hipertrófica,
superviviente
y
aislada,
mantenida
por
sus
mecanismos
de
adaptación
en
una
región
del
núcleo
de
Meynert
de
un
individuo
con
Alzheimer
terminal
(tinción,
acetilcolinesterasa).
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