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JUAN-RAMÓN LACADENA CALERO AN. R. ACAD. NAC. FARM.

tes del ribosoma 70S con el factor RF1 (22) y RF2 (23, 24). Asimis-
mo, por un lado, el grupo de Steitz analizó el comportamiento de
LepA, que es una GTPasa que cataliza la translocación inversa tanto
en el ARNt como en el ARNm y, por otro lado, al analizar en alta
resolución la estructura del complejo ribosoma-factor EF-P sugirie-
ron que dicho factor podría facilitar la colocación del complejo de
transferencia fMet-ARNt para la rápida formación del primer enlace
peptídico una vez iniciado el proceso de traducción (25).

En 2006, el grupo de Ramakrishnan analizó las interacciones
del ARNt y ARNm con el ribosoma 70S en la fase de pre-transloca-
ción (26) y, finalmente, en 2009, demostraron que las proteínas L27
y L16 de la subunidad 50S del ribosoma estabilizan los extremos
CCA de las dos moléculas de ARNt que participan en la reacción
peptidil-transferasa, sugiriendo que ambas proteínas intervienen en
el mecanismo catalítico de la formación del enlace peptídico (27).
En otras palabras, que aunque el ARNt y el ARNr actúan como los
principales catalizadores de la formación del enlace peptídico, no se
puede descartar que proteínas ribosomales puedan jugar también un
papel importante.

La revisión de Ehrenberg (2) terminaba con el siguiente colofón:

«Al principio se creía que la proteína ribosomal llevaba a cabo
las acciones catalíticas del ribosoma. Luego se pensó que el cata-
lizador era el ARN ribosomal. Ahora sabemos que la formación del
enlace peptídico en el ribosoma bacteriano y quizá en los riboso-
mas de todos los organismos está catalizado por el ARN y por la
proteína ribosomal, así como por el grupo 2’-OH del sustrato pep-
tidil-ARNt en la sede P del ribosoma. [Desde el punto de vista evo-
lutivo] esta triada catalítica puede reflejar un punto de partida más
complejo de la ruta hacia el actual mundo de las proteínas que un
puro mundo del ARN».

Este colofón de matiz evolutivo en torno al papel del ARN en
el origen de la vida nos lleva a recordar el comentario que he hecho
en la primera parte de mi intervención en relación con Jack W.
Szostak, galardonado con el Premio Nobel en Fisiología o Medici-
na. Por ello, me permito recoger aquí las palabras que incluí en un
cierto pasaje de mi discurso de ingreso en esta Real Academia de
Farmacia (28):

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