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VOL. 67, (1) 2001 NUCLEOGÉNESIS

transcripción nucleolar que cesan al comienzo de la rotura de la envoltura
nuclear para volver a reiniciarse en la telofase temprana (García-Herdugo
et al., 1974; Morcillo et al., 1976; Giménez-Martín et al., 1977) (79, 80,
81).

Otra cuestión relacionada con los cuerpos prenucleolares durante
la nucleologénesis es la existencia de un flujo de estas formaciones desde
las regiones más lejanas de los núcleos a aquellas cercanas a los NORs.
Este gradiente de densidad de los cuerpos prenucleolares se muestra más
evidente en los núcleos poliploides, alargados, inducidos por colchicina
(Stockert et al., 1977). El NOR es el lugar donde confluyen los cuerpos
prenucleolares y es el sitio donde se efectúa más tempranamente la
transcripción en el ciclo celular (Morcillo et al., 1976) (80).

Es curioso el hecho que la segregación nucleolar caracterizada por
la separación topográfica de las pars granular y fibrilar y que de un
modo natural se observa en paquitene de los meiocitos de insectos y que
corresponde a un estadio carente de transcripción, lo cual fue postulado se
debía a un colapsamiento de la pars chromosomica y, consecuentemente,
la pars fibrilar que rodea siempre al NOR se concentra alrededor de éste,
mientras la pars granular se sitúa en la periferia, volvía a observarse de
una manera similar en los cuerpos prenucleolares que carecen de rDNA,
tanto en células telofásicas vegetales (Giménez-Abián et al., 1985) (81) y
animales (Ochs et al., 1985) (82); por tanto la segregación no era
consecuencia del rDNA sino motivada por otro origen aún no conocido.

En la década de los 70 y primeros años 80 se establecieron las
bases del proceso de nucleologénesis. En la reorganización nucleolar
confluían básicamente dos tipos de formaciones: los NORs y los cuerpos
prenucleolares y un factor fisiológico: la reiniciación de la transcripción
después de un periodo de silencio génico. a) los NORs son regiones de los
cromosomas y como su nombre indica, capacitadas para organizar los
nucleolos y por tanto poseen el componente genético (rDNA) implicado
en la biosíntesis de la maquinaria para transcribir diversos componentes
del rRNA, que a su vez se encuentran relacionadas con el procesamiento
ribosómico; b) los cuerpos prenucleolares se mostraron como
formaciones cuyo contenido provenía de componentes del nucleolo de la
interfase anterior que en su desorganización emigraban a las superficies
cromosómicas y era transportados por los propios cromosomas y que, en

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