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GONZALO GIMÉNEZ MARTÍN ANAL. REAL ACAD. FARM.

la telofase, emergían de la superficie de los mismos y paulatinamente
emigraban por el nucleoplasma a los NORs donde se unían para
reorganizar el nuevo nucleolo. Durante los años 80 y actualmente parte de
los estudios han seguido la pauta de analizar los componentes
estructurales y moleculares del nucleolo, así como la manera en que ellos
desarrollan su actividad biológica y especialmente la biosíntesis del RNA
ribosomal.

Por otra parte, otros estudios se han encaminado a conocer qué es
lo que sucede con los componentes nucleolares en el espacio que media
entre el final de la profase, en que desaparece como entidad visible el
nucleolo, y la telofase, hasta entrado el periodo G1 temprano, en que los
nucleolos se encuentran plenamente reorganizados (Goessens et al, 1987;
Scheer et al., 1993; Hernández-Verdún et al., 1988) (83, 84, 85). En
general se sabe que existen proteínas nucleolares que permanecen como
remanentes asociadas al NOR (Robert-Fortel et al., 1993; Roussel et al.,
1993, Scheer y Weissenbergen, 1994) (86, 87) ; otras que se solubilizan
en el citoplasma (Schmidt-Zachmann et al., 1984) (88) y finalmente otras
proteínas que se dispersan por la periferia de todos los cromosomas
sirviendo éstos de vehículo de transporte a través de la anafase hacia los
núcleos del final de una mitosis (Gautier et al., 1994) (89) .

En telofase podemos consignar, con relación al nucleolo, dos
entidades presentes: el NOR que contiene los genes repetitivos de rDNA
junto con la RNA polimerasa I (Scheer y Rose, 1984) (90) y moléculas de
topoisomerasa I (Guldner et al., 1986) (91) y los cuerpos prenucleolares
conteniendo proteínas nucleolares (Gas et al., 1985; Giménez-García et
al., 1989; Schmidt-Zachmann et al., 1987) (92, 94, 88). La asociación de
estas dos entidades separadas ocurre sólo si la actividad transcripcional de
los genes rDNA se ha iniciado (Stockert et al., 1970; Giménez-Martín et
al., 1972, 1974; De la Torre y Giménez-Martín, 1982; Benavente et al.,
1987) (95, 96, 97). A través de la localización topológica de varios
antígenos en los cuerpos prenucleolares, se han identificado por
inmunocitoquímica componentes nucleolares de pequeño RNA
(snoRNAs), asociados a ellos, en particular el U3 snoRNA que juega un
papel en el procesamiento del pre-rRNA (revisión de Warner, 1990;
Hertwig et al., 1990) (93). Azum-Gélade et al., (1994) (98) mediante
hibridación in situ e inmunocitoquímica han demostrado claramente que

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