Page 71 - 83_02
P. 71
efectoras como para substancias reguladoras neuronales A.Toledano-Díaz, MI Álvarez, A. Toledano
(de otros ejes o sistemas hipotalámicos y otras neuronas
extahipotalámicas), gliales (protaglandinas, NO, etc.), generalizarse lo acaecido en esa especie en una situación a
sistémicas (hormonas, glucosa, glucocorticoides, lípidos, todas las fases reproductivas ni todas las situaciones
etc.) y de otras neurohormonas extrahipotalámicas (en endógenas o exógenas ni etapas del desarrollo. Además,
especial la melatonina epifisaria, otro centro principal de las implicaciones que tienen las modificaciones de las
secreción del “sistema circunventricular” al que pertenece neuronas responsables del control de la reproducción, no
el hipotálamo (25). Existen muchas neuronas solo afectarán al comportamiento reproductivo global sino
hipotalámicas “sensoras” de las condiciones del medio que afectarán a otros sistemas de control hipotalámico,
interno que facilitan posteriormente la información a las incluidos los ejes reguladores de otros sistemas
neuronas del eje hipotalámico-adenohipofisiario-gonadal y comportamentales reproductivos sino a sistemas
que funcionan así mismo como control de controladores hormonales y nerviosos del organismo y
retroalimentación positiva o negativa del conjunto GnRH- sistemas cerebrales comportamentales y cognoscitivos.
GnIH-Kispeptina.
7. CONCLUSIONES: AVANCES, DILEMAS Y
El sistema de control gonadotrófico se modula en cada
especie para adaptarse a situaciones específicas de cada FUTURAS INVESTIGACIONES SOBRE EL
individuo (desarrollo, edad, fase del ciclo reproductivo,
circunstancias ambientales -con mayor o menor CONTROL DE LA REPRODUCCIÓN POR EL SNC
importancia en especies de diferentes fotoperiodos-, ritmos
diarios o anuales, etc.) o circunstancias por la que atraviesa Desde hace muchos años se considera que el control de
(alimentación, estrés, cambios patológicos del medio la reproducción radica en el cerebro y que el hipotálamo es
interno o de los órganos y sistemas). En este sentido, tal la región central directamente implicada en esta función.
como propone Romanov y cols. (38), para la hormona Los avances de los últimos años confirman en este
controladora de corticotropinas, en cada momento o concepto, pero al estar esta región cerebral íntimamente
situación se debería hablar más de “situación funcional” conectada con el resto del SNC, de donde recibe una
del sistema en todas las neuronas que lo expresen o lo constante información por las interconexiones nerviosas,
puedan expresar, que sobre modificaciones de las células se ha puesto de manifiesto una más amplia dependencia de
que se consideran más importantes en la expresión de un otras regiones cerebrales. Simultáneamente el hipotálamo
péptido. recibe otras informaciones de la situación del medio
interno mediante mediadores moleculares que activan
El esquema simplificado presenta ya “per se” una gran “neuronas sensitivas” hipotalámicas especializadas, lo que
serie de dilemas por la indefinición de los núcleos y áreas indica una mayor dependencia del medio interno y el
hipotalámicas, de los grupos neuronales que los integran y funcionamiento de otros órganos que lo anteriormente
la variabilidad de sus neuronas y conexiones. Esta considerado. La integración de las señales nerviosas y de
variabilidad se ha puesto de manifiesto en los estudios mensajeros sistémicos moleculares, tras ser debidamente
neurohistológicos de sus dendritas y axones; en los procesadas por los diferentes núcleos y áreas
estudios de la localización de receptores y de las hipotalámicas produce una respuesta modulada que,
respuestas bioquímicas/citoquímicas y electrofisiológicas. mediante “vías” nerviosas y neurohormonales, da lugar a
Las interconexiones con otras células tanto de neuronas respuestas globales reguladoras del organismo. Se han
clasificadas como elementos integrantes de otros “ejes” definido distintos “ejes” funcionales (hipotálamo
reguladores hipotalámicos (controladores del estrés, adenohipofisarios o hipotálamo-neurohipofisarios) para
regulación energética-metabólica, ritmos circadianos- definir las principales vías de acción regulatoria sobre el
circoanuales, vigilia-sueño, emotividad, etc.), o de control organismo (energía y metabolismo, medio líquido interno,
del SNC son muy variables y modificables. Así mismo, control simpático y parasimpático, estrés) siendo una de
existen muchos otros tipos neuronales en núcleos o áreas las más estudiadas en la actualidad el eje “gonadal” que
hipotalámicas todavía no bien definidas en sus funciones controla la reproducción. Pero las amplias interconexiones
que se interrelacionan específicamente con estas neuronas que cada vez se van poniendo más de manifiesto (entre los
“secretoras” básicas reguladoras de la función núcleos y neuronas no secretoras y secretoras del
reproductora, como son neuronas dopaminérgicas del hipotálamo; entre éstas neuronas y las extrahipotalámicas;
núcleo arcuatus y neuronas que secretan neuropéptido Y, y entre los ejes funcionales descritos), hacen cada vez más
anexina, corticotropina, oxitocina y otras neuronas de difícil describir con exactitud la base morfofuncional de
núcleos preópticos, periventriculares y paraventriculares cada individuo de cada especie en cada situación (sexo,
que cumplen dos funciones básicas, cooperadoras en la edad, estadío del ciclo reproductivo, condiciones externas
función y coordinación con otras funciones de control y externas), máxime cuando existen enormes capacidades
hipotalámico o de la función global cerebral. Por todo ello, de adaptación de las células y los sistemas funcionales.
cualquier intervención terapéutica tendente a controlar la
función reproductiva de una especie, precisa un estudio en Las neuronas descritas en los últimos años relacionadas
profundidad de esa especie pues no es posible extrapolar con la reproducción son las neuronas secretoras de GnRH,
estudios llevados a cabo en otras especies, ni puede GnIH y Kisspeptina (neuronas productoras de la hormona
liberadora de gonadotropina, la productora de la hormona
232 inhibidora de las neuronas GnRH y las neuronas
reguladoras de GnRH mediante el péptido Kisspeptina),
pero todavía se desconoce si existen otros péptidos
reguladores de las gonadotropinas hipofisarias así como de
@Real Academia Nacional de Farmacia. Spain
