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Reproduction and brain. I Morphofunctional basis of brain control: advances and therapeutical implications
funciones cognoscitivas (1, 7, 9-19). sinápticos inducidos por la leptina en el núcleo arcuatus
(28), los cambios sinápticos en varios núcleos en la
3. DIVERSIDAD DE LAS NEURONAS regulación del balance energético (29) o los cambios en las
neuronas oxitocinérgicas y vasopresinérgicas en diversas
HIPOTALÁMICAS Y NEURONAS CLAVE EN EL condiciones ambientales y cambios internos que hemos
observado (resultados no publicados).
CONTROL DE LA REPRODUCTIVIDAD
Se debe señalar que muchos autores, con
Se ha insistido en la diversidad de subtipos neuronales independencia de la implicación directa de las neuronas de
en los distintos núcleos hipotalámicos, subtipos que no algunos núcleos en determinadas funciones hipotalámicas,
solo son morfológicos sino funcionales. la mayoría de ellas pueden ser englobadas en el complejo
“sistema reticular”, considerado en su sentido más amplio
Muchos autores, tal como se ha dicho, han subdividido que recibe aferencias de todos los núcleos más
las neuronas hipotalámicas en dos subtipos funcionales: diferenciados del SNC, para “integrar” las informaciones y
neuronas implicadas en formar parte y regular circuitos no elaborar diversas respuestas específicas para centros
secretores y neuronas secretoras de péptidos (es decir determinados del SNC y de fuera del SNC. Estas
aquellas cuyos axones acaban sobre los vasos, en la respuestas pueden estar mediatizadas por diversos tipos de
eminencia media y en el órgano vasculoso de la stria neuronas de transmisión sináptica o elaboradoras de
terminalis o en la neurohipófisis). Esta simplificación es hormonas tisulares o celulares (generalmente colaborando
solo útil para explicar la base de la compleja eferencia ambos tipos neuronales) (30, 31). El objetivo de estas
global hipotalámica pero resulta poco adecuada para respuestas integradas, es adaptar las funciones de todo el
describir en profundidad muchos de los mecanismos organismo para lograr respuestas globalizadas del
implicados en las funciones hipotalámicas. individuo (ante dolor, emociones, cambios ambientales) o
específicas de determinadas situaciones, como puede ser la
Como ejemplos importantes en el control de la reproducción donde los componentes anímicos y el
reproducción se puede señalar que muchas de las neuronas comportamiento reproductor son aspectos a tener en
secretoras, aparte de su axón principal que finaliza sobre cuenta.
los vasos, presentan colaterales axónicos que se dirigen
hacia estructuras del SNC para inervarlas (Figura 3). Se Estas neuronas “reticulares” se inician en la región
han descrito fibras y botones sinápticos oxitocinérgicos, telencefálica anterior y continúan por la parte basal-
vasopresinérgicos, GnRHérgicos, etc., así como sus anterior en la conexión telencefálica diencefálica, septum,
receptores específicos en neuronas de centros banda diagonal de Broca, hipotálamo y mesencéfalo (31,
circunventriculares (25), hipocampo y otras áreas del SNC 32). El mayor porcentaje tiene su desarrollo dendrítico
(ver más adelante). Por otro lado, este concepto de perpendicular al eje rostro-caudal (como en el hipotálamo,
“secretar” debe ser matizado en el caso de muchas de las Figura 3) y sus axones más largos recorren
interneuronas reguladoras ya que parece existir una longitudinalmente por el fascículo medial del cerebro
“neurotransmisión de volumen” (es decir, liberación de anterior (Figura 3), con proyecciones hacia núcleos
neurotransmisiones al espacio extracelular para actuar superiores y del mismo nivel.
sobre receptores no sinápticos (20, 21)). Este parece ser el
caso de las neuronas dopaminérgicas que regulan la Muchos colaterales axónicos hipotalámicos pueden
liberación de GnRH en la eminencia media y que podría discurrir dentro de los límites del núcleo o área, lo que
ser extrapolable a otras interneuronas periventriculares. parece sustentar una regulación de otras neuronas del
núcleo, y otras colaterales que parecen dirigirse a núcleos
Morfológicamente, empleando técnicas de o áreas colindantes, lo que supone una interrelación entre
impregnación metálica (Golgi, plata de Cajal) se muestra neuronas de distintos núcleos (Figura 3).
la existencia de distintos subtipos neuronales en cada
núcleo o área, en base al tamaño (neuronas De la misma manera que ocurre con los axones, en
“magnocelulares” o “parvocelulares”), al número y tipo de muchos núcleos o áreas las dendritas están circunscritas –
dendritas y existencia de espinas en ellas, y a la longitud dentro de los teóricos límites (p.e., en los núcleos
(desarrollo “intranuclear” o “extranuclear”) de los axones supraópticos, supraquiasmáticos o mamilares) mientras
y sus arborizaciones colaterales (Figura 3). Estudios con que en otras se observan dendritas que se desarrollan en
trazadores del transporte proximodistal o retrógrado núcleos vecinos (de neuronas centrales o de zonas
intraneuronal y estudios electrofisiolígicos han mostrado marginales), con dendritas que pueden recibir información
muchas conexiones aferentes y eferentes a estas neuronas. de fibras que inervan núcleos vecinos (Figura 3).
Estudios sobre liberación de neurotransmisores in situ han
mostrado la existencia de glutamato, GABA, acetilcolina y Estas relaciones entre neuronas de diferentes núcleos y
aminas. Sin embargo no completan nuestra visión de los las posibilidades de recibir simultáneamente informaciones
posibles circuitos y muchas de las funciones neuronales, de axones que inervan núcleos vecinos por dendritas extra
aunque con estas técnicas ha sido posible evidenciar desarrolladas, fundamenta la estrecha relación entre las
muchos remodelaciones neuronales de dendritas y sus funciones hipotalámicas, aunque sean tan aparentemente
espinas y de las conexiones sinápticas. Como por ejemplo diversas las funciones como el control de la reproducción
de estos cambios se pueden señalar las modificaciones en y el de funciones cognoscitivas. Este hecho ha de tenerse
las sinapsis glutamatérgicas axodendríticas y asosomáticas muy en cuenta tanto en la experimentación, al interpretar
en las células del núcleo supraóptico y de las sinapsis resultados, como en el desarrollo de posibles tratamientos
noradrenérgicas durante la lactación (26, 27), los cambios
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