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Reproduction and brain. I Morphofunctional basis of brain control: advances and therapeutical implications
compañía, que no hay que olvidar que también son una
terapia humana para muchos enfermos mentales y
acompañantes casi necesarios en la vida cotidiana de las
personas que viven en soledad o en las edades avanzadas.
Desde hace muchas décadas está completamente
asentada la convicción de que el control de la
reproducción, como el de casi todas las funciones que
llevan a cabo los sistemas de los vertebrados
(mantenimiento del medio interno, alimentación, vigilia-
sueño, desarrollo-involución, etc.) está regulado por el
Sistema Nervioso Central (SNC), que, jerárquicamente,
ocupa una primacía reguladora en el complejo sistema de
interregulación de todos los sistemas que componen el ser
vivo (1, 2). El SNC no solo recibe y prepara las respuestas
a las diversas informaciones que se reciben del exterior
(calor, frio, agresiones, situaciones desagradables y
placenteras del entorno, etc.) sino también las señales que
alertan de las condiciones del medio interno y de las
actividades de los sistemas del organismo (3, 4). Todas
estas informaciones son integradas en el SNC para ofrecer
las respuestas globales más óptimas para cada ser en
concreto.
Dejando aparte las descripciones pioneras que desde la
antigüedad se hicieron de algunas regiones y funciones del
cerebro, dentro del SNC existen toda una serie de
subsistemas sumamente complejos que se han ido
definiendo por diferentes autores a lo largo del último
siglo y medio. En una primera fase se intentaba
sistematizar anatómicamente una región o subregión del
cerebro a la que se atribuía una función concreta, tanto
orgánica como mental o comportamental (funciones
superiores del SNC). Más adelante, se focalizaron los
estudios en los tipos neuronales (solamente en los últimos
años se entra a considerar el papel de la neuroglía debido a “neurohemales” hipotalámicas (eminencia media, órgano
la demostración de la constante cooperación funcional
glío-neural (5-6)), sus conexiones y las vías nerviosas
aferentes y eferentes que sustentaban dicha función (7). La
biología celular y molecular, acaban tipificando subtipos
morfofuncionales celulares y mostrando los mecanismos
puestos en marcha para que la función cerebral tenga lugar
(mensajeros externos e intracelulares, vías de señalización,
receptores, etc. (8, 9)).
Se considera que el hipotálamo es una región cerebral
especialmente implicada en el control del medio interno,
de los sistemas endocrinos y los sistemas nerviosos
simpático y parasimpático (10-18). Se definen en el
hipotálamo varios “ejes” funcionales que controlan el
medio interno y las funciones del organismo (10-18),
siendo uno de ellos el “eje hipotálamo-(adeno)hipofisario-
gonadal” (HHG o “HPG”-hypothalamic-pituitary-gonadal
axis” el dedicado al control de la reproducción en su más
amplio sentido, pero esencialmente en sus fases iniciales.
Este eje está íntimamente relacionado con otros ejes
orgánicos/vegetativos encargados de la regulación
hormonal (como el eje hipotálamo-suprarrenal y el
hipotálamo-tiroideo), del control energético, y de la
regulación cardiovascular y de la temperatura, así como
con los sistemas neurosecretores más clásicos (sistemas
hipotálamo neurohipofisiario, secretores de oxitocina y
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vasopresina) que también participan en varias fases de la
reproducción.
En el conocimiento de la función y la intervención
terapéutica del eje HHG se considera crucial el
descubrimiento de los nuevos péptidos neurosecretores.
El hipotálamo es una región del SNC que presenta unas
características especiales frente al resto de las regiones,
donde se van asentado ya una “formas” especiales de
funcionamiento donde cada tipo de célula neuronal,
neuroglial y vascular tienen características propias nuevas
cada vez mejor definidas. En esta región del SNC se
encuentran “núcleos grises”, anatómicamente muy mal
definidos (Figura 1), que contienen muy distintos tipos de
neuronas (Figuras 2 y 3): a) las clásicas neuronas de
conexión sináptica que forman los circuitos nerviosos
intrahipotalámicos y las eferencias extrahipotalámicas; b)
neuronas “aminérgicas” que tienen una “neurotransmisión
de volumen” (o difusa o extrasináptica), y no la clásica
descrita a nivel del espacio intersináptico (19, 20), y que
pueden actuar de interneuronas o como secretoras de
aminas; c) neuronas esencialmente “neurosecretoras”
(tanto las clásicamente conocidas, cuyos axones acaban en
la neurohipófisis, como las que terminan en la eminencia
media y en el órgano vasculoso de la stria terminalis).
En cuanto al sistema vascular, existe una muy rica
vascularización de tipo convencional (con barrera
hematoencefálica), y además existe un sistema “porta”
vascular, estructura no muy habitual en los órganos de
mamíferos, cuya misión es recoger las neurohormonas de
acción adenohipofisaria en los capilares de la eminencia
media y llevarlas a los capilares de la adenohipófisis
(Figura 4). Las células endoteliales de las zonas
vasculoso de la stria terminalis, capilares
neurohipofisarios) y extrahipotalámicas en la región
circunventricular (especialmente en la región pineal)
tienen unas características especiales para la “filtración” de
los péptidos (endotelio “fenestrado”, aposición de
membranas).
También tienen una función especial las células
ependimarias de esta región hipotalámica que las implican
de manera especial en sus funciones. Por último, se
especula con la posibilidad de que exista una neurogénesis
de importancia funcional en la reproducción a este nivel.
La reproducción en los mamíferos es una función no
solo compleja sino que presenta variaciones notables en las
diferentes especies. No puede considerarse una función
linealmente desarrollado a lo largo de la evolución, sino
que presenta características especiales en las distintas
especies a lo largo del desarrollo evolutivo. Existen
especies con “ovulación cíclica” con una gran
independencia de factores externos medioambientales
(roedores, primates –incluida la especie humana), mientras
otras son especialmente dependientes de los ritmos
circanuales y las condiciones medioambientales
(rumiantes). La organización morfofuncional básica
hipotalámica se especializa en cada especie biológica para
cumplir la función en cada caso, haciendo difícil
extrapolar los avances en el estudio de una especie a otras.
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