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Por todo lo expuesto, complejidad del sistema hipotálamo-
hipofisario-gonadal; diversidad y mala definición
morfofuncional de las áreas y núcleos, sus aferencias y sus
eferencias; complejidad de tipos neuronales con diferentes
expresiones de mensajeros y receptores; diversidad de
células neurogliales, algunas muy características de la
región hipotalámica; complejas interrelaciones neuronales
(sinápticas y no sinápticas) y neurogliales; y recepción de
estímulos sistémicos y ambientales, los avances en el
control de la reproducción no solo abren nuevos caminos
en el manejo reproductivo de las especies ganaderas y las
especies en vías de extinción y la medicina reproductiva
humana, sino que plantean muchos dilemas sobre la forma
y manera de actuar farmacológicamente ya que se
desconocen muchas de las conexiones celulares neuronales
y gliales de cada especie, que utilizan muchas veces
mecanismos de comunicación celular todavía no bien
conocidos que pueden tener importantes consecuencias
negativas sobre el entramado funcional nervioso y
sistémico.
En esta pequeña revisión, se presentan algunos avances
en el estudio del control cerebral de la reproducción y sus
bases celulares y moleculares, señalando al mismo tiempo
los puntos más conflictivos o desconocidos de los
mecanismos subyacentes.
2. HIPOTÁLAMO, COMPLEJA Y MAL DEFINIDA
REGIÓN DEL SNC, CON MULTIPLICIDAD DE
FUNCIONES
EL hipotálamo es una pequeña región del SNC de
características morfofuncionales muy heterogéneas, con
células de muy diferentes subtipos y relaciones de muy
diverso tipo y que cumple funciones muy diversas. Su
composición neuronal y su citoarquitectonia, sin embargo,
parecen ser bastantes similares en todos los mamíferos (1,
11, 16). Resulta muy difícil delimitar el hipotálamo de
otras regiones diencefálicas perihipotalámicas, así como de
regiones telencefálicas anteriores y mesencefálicas
posteriores. Puede considerarse “hipotálamo” toda la zona
diencefálica situada debajo del Tálamo que forma las
paredes y suelo del tercer ventrículo (1).
2.1. Áreas y núcleos hipotalámicos
Dentro del hipotálamo se han definido muchos
“núcleos” o “áreas” por muchos autores a lo largo de más
de sesenta años de estudio (entre 18 y 25 subdivisiones),
pero no existe una sistemática comúnmente aceptada. En
la figura 1 se referencian algunas de las agrupaciones
consideradas con mayor frecuencia en las publicaciones
científicas. Se han agrupado en “subregiones”
topográficas, considerando que existe una subzona medial
(dividida artificialmente en región anterior, medial (“tuber aferentes y eferentes, nerviosas y no nerviosas, son la base
cinereum”) y posterior (-mamilar-), en sentido rotrocaudal;
y en región periventricular (-de mayor densidad celular-) y
región paraventricular (-de menor densidad celular-), en el
sentido mediolateral), una subzona dorsal y una lateral
(Tabla 1 y Figura 1) (1). En la zona media del
hipotálamo, formando el suelo del ventrículo medio, se
encuentra la “eminencia media”, zona de especiales
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A.Toledano-Díaz, MI Álvarez, A. Toledano
características que se describe con posterioridad (Figuras
1 y 2).
En todas estas agrupaciones (núcleos y áreas), se
encuentran una gran variedad de neuronas y células gliales
que se analizan a continuación, difíciles de tipificar
mediante métodos histo- y electrofisiológicos, pero que
pueden clasificarse en parte mediante técnicas
citoquímicas y de biología molecular. En ello se basan
fundamentalmente los avances de los últimos años.
2.2. Conexiones nerviosas y neurohormonales
hipotalámicas
Las interconexiones nerviosas del hipotálamo son
sumamente complejas (1, 16) y se superponen
funcionalmente a diferentes sistemas para la recepción de
señales internas y externas no nerviosas. Dentro del
hipotálamo existen conexiones entre las neuronas de cada
agrupación y entre neuronas de distintas agrupaciones. Las
aferencias hipotalámicas nerviosas principales ponen en
contacto a esta región con casi todo el resto del SNC para
recibir informaciones de sus funciones, bien directamente
(amígdala, corteza piriforme y sistema olfativo,
hipocampo, núcleos mesencefálicos y troncoencefálicos,
retina) o indirectamente (neocortex y tálamo). Los
fascículos de axones principales son: a) el fascículo medial
del cerebro anterior (“medial forebrain bundle”) que
recorre todas las áreas anatómicas cerebrales basales desde
la región prefrontal a la médula y discurre por la zona
paraventricular y basal del hipotálamo con múltiples
conexiones hacia sus núcleos; b) el fornix; c) los tractos
corticohipotalámicos mediales; d) la stria terminalis; y e)
los fascículos mamilares (importantes en circuitos de
memoria) (1, 22-24). Las conexiones eferentes nerviosas,
consideradas en su conjunto, ponen al hipotálamo en
conexión con el resto del SNC, pero parecen más
selectivas en sus relaciones con algunas regiones (1, 7, 12,
13), siendo muchas de ellas las que mediatizan la
regulación vegetativa a a través del simpático y
parasimpático. En paralelo a la vías nerviosas, gran parte
de las eferentes son neurosecretoras, de capital importancia
en la regulación de la reproducción; llevadas a cabo en la
neurohipófisis (especialmente por axones de neuronas de
los núcleos supraóptico y paraventricular) y las
secreciones en los complejos vasculares de la eminencia
media realizadas por subtipos de neuronas de
características especiales situadas, muchas veces en
diversos núcleos (como las que secretan el “péptido
liberados de gonadotropinas”, GnRH – gonadotropin-
releasing hormone).
Toda esta compleja red de conexiones del hipotálamo,
de la multiplicidad de funciones, aparte del control de la
reproducción: regulación del metabolismo del agua, del
apetito y de la ingesta, de las funciones metabólicas
energéticas, de las funciones vegetativas, de los sistemas
hormonales, de los ritmos circadianos y circanuales, del
ciclo vigilia-sueño, de las reacciones inmunitarias.
También participan en la regulación de las emociones y
diversos comportamientos, así como en la regulación de
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