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El	
  concepto	
  de	
  allostasis	
  en	
  la	
  Biomedicina	
  actual	
  

	
  
nucleares	
   de	
   estradiol	
   en	
   las	
   zonas	
   cerebrales	
   encargadas	
   de	
   dichas	
   funciones,	
   es	
  
decir:	
   lóbulo	
   olfatorio,	
   amígdala,	
   hipocampo,	
   corteza	
   cerebral,	
   locus	
   coeruleus,	
  
raphe	
  dorsal,	
  cerebelo	
  etc.	
  (13).	
  Pero	
  nunca	
  se	
  encontraron.	
  Y	
  ello	
  hizo,	
  ya	
  a	
  finales	
  
del	
   seglo	
   XX,	
   profundizar	
   en	
   el	
   estudio	
   de	
   los	
   receptores	
   de	
   esteroides	
   tanto	
  
gonadales	
  cono	
  corticosuprarrenales.	
  

        Estos	
  estudios	
  llevaron	
  al	
  descubrimiento	
  de	
  la	
  existencia	
  de	
  los	
  receptores	
  
de	
  esteroides,	
  con	
  igual	
  estructura	
  que	
  los	
  nucleares,	
  pero	
  situados	
  en	
  membranas	
  
celulares.	
   Y	
   estos	
   receptores	
   de	
   membrana	
   actuaban	
   de	
   forma	
   más	
   rápida	
   por	
   vía	
  
no	
   genética,	
   modificando	
   corrientes	
   de	
   calcio,	
   produciendo	
   señales	
   eléctricas	
  
postsinapticas	
   o	
   modulando	
   señales	
   intracelulares	
   a	
   través	
   de	
   proteinas	
   G,	
   AMP	
  
cíclico	
  o	
  Map-­-kinasas.	
  

        Por	
   ello,	
   muy	
   a	
   finales	
   del	
   siglo	
   XX,	
   y	
   en	
   todo	
   lo	
   que	
   llevamos	
   del	
   XXI,	
   las	
  
investigaciones	
   de	
   muchos	
   grupos,	
   comenzando	
   por	
   los	
   dos	
   que	
   dirige	
   	
   B.	
   S.	
  
McEwen	
  en	
  New	
  York	
  (Rockefeler	
  University	
  	
  and	
  Weill	
  Cornell	
  Medical	
  Colleage),	
  
se	
  dedicaran	
  a	
  buscar	
  los	
  receptores	
  membranales	
  de	
  esteroides,	
  en	
  cerebro,	
  tanto	
  
gonadales	
  como	
  de	
  glucocorticoides.	
  Los	
  grupos	
  de	
  Mc.Ewen	
  	
  habían	
  sido,	
  además,	
  	
  	
  
los	
   que	
   descubrieron	
   en	
   1968,	
   por	
   primera	
   vez,	
   en	
   cerebro,	
   receptores	
   nucleares	
  
de	
  glucocorticoides	
  (6).	
  

        Existen,	
   ya	
   en	
   el	
   siglo	
   XXI	
   y	
   también	
   a	
   finales	
   del	
   XX	
   (13,14),	
   muchos	
  
trabajos	
  al	
  respecto	
  de	
  dicho	
  grupo	
  (15,16)	
  y	
  de	
  muchos	
  otros	
  investigadores	
  (17),	
  	
  
pero	
  quizá	
  uno	
  de	
  los	
  más	
  representativos,	
  corresponde	
  a	
  dicho	
  grupo	
  de	
  McEwen,	
  
publicado	
  en	
  	
  2007	
  (16),	
  en	
  el	
  que	
  hacen	
  una	
  recopilación	
  de	
  sus	
  	
  resultados.	
  En	
  	
  él	
  
describen	
   cómo	
   utilizando	
   técnicas	
   nuevas	
   de	
   inmunocitoquímica	
   y	
   no	
  
microscopio	
   de	
   luz	
   sino	
   	
   electromicroscopio,	
   	
   estudian	
   la	
   distribución	
   celular	
   y	
  
subcelular	
   de	
   los	
   receptores	
   de	
   membrana	
   de	
   estradiol,	
   progesterona	
   y	
  
andrógenos,	
   y	
   los	
   encuentran	
   en	
   la	
   zona	
   CA1	
   del	
   hipocampo	
   y	
   en	
   cantidades	
  
similares	
  para	
  las	
  tres	
  hormonas,	
  aunque	
  distribuidos,	
  topográficamente,	
  en	
  zonas	
  
distintas	
  (Figura	
  4).	
  	
  El	
  trabajo,	
  además,	
  está	
  hecho	
  en	
  cerebro	
  de	
  rata	
  adulta	
  y	
  en	
  
él	
   se	
   hace	
   	
   un	
   respetuoso	
   homenaje	
   a	
   nuestro	
   eminente	
   Premio	
   Nobel	
   Ramón	
   y	
  
Cajal,	
  	
  citando	
  sus	
  propias	
  palabras.	
  	
  

        Y	
   todo	
   ello	
   comporta	
   una	
   nueva	
   visión	
   acerca	
   de	
   la	
   diversidad	
   de	
   acciones	
  
de	
   las	
   hormonas	
   esteroides	
   a	
   nivel	
   cerebral	
   y	
   de	
   la	
   plasticidad	
   cerebral	
   en	
  
cualquier	
  etapa	
  vital.	
  Mc	
  Ewen	
  afirma	
  que	
  esta	
  nueva	
  visión	
  es	
  consistente	
  con	
  las	
  
predicciones	
  de	
  Cajal	
  en	
  su	
  libro	
  “	
  La	
  estructura	
  del	
  cuerno	
  de	
  Amon	
  “,	
  tal	
  como	
  se	
  
llamó	
   primeramente	
   al	
   hipocampo.	
   Dicho	
   libro	
   fue	
   publicado	
   por	
   D.	
   Santiago	
  
Ramón	
   y	
   Cajal	
   en	
   1892,	
   a	
   quien,	
   muy	
   respetuosamente,	
   llama	
   Mc	
   Ewen	
   “ese	
  
visionario	
  neuroanatomista	
  que	
  predijo	
  muchos	
  aspectos	
  de	
  la	
  estructura	
  cerebral	
  
y	
  plasticidad	
  que	
  nosotros	
  y	
  otros	
  estamos	
  encontrando	
  hoy”	
  	
  

                                                                                                                            	
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