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VOL. 76 (1), 87-104, 2010 EL PREMIO NOBEL 2009 EN FISIOLOGÍA O MEDICINA...
tak). Por ello, permítaseme recoger aquí lo que en 1996, en el texto
aludido (4), decía al respecto:
Los telómeros son los extremos de los brazos cromosómicos; su
denominación se debe a Muller (5)… Desde el punto de vista mole-
cular, los telómeros —complejos de ADN terminal y proteínas— son
estructuras especiales de ADN con funciones específicas esenciales
para el normal comportamiento de los cromosomas eucarióticos li-
neales. Estas funciones incluyen su estabilidad (que no se puedan
fusionar los extremos cromosómicos entre sí ni sean atacables por
exonucleasas) y capacidad de replicación (6).
Dadas las características moleculares de la síntesis del ADN (se-
miconservativa, dirección 5’?3’, semidiscontinua) surgió el proble-
ma de cómo explicar la replicación de una molécula lineal de ADN
sin que se produjera pérdida de secuencias terminales (las corres-
pondientes al ARN primer). De hecho, se propusieron varios mode-
los basados en la estructura palindrómica del ADN telomérico que
resultaron ser incorrectos. Incluso, el propio Szostak, galardonado
con el premio Nobel, propuso alguna modificación aunque mante-
niendo la estructura palindrómica (7).
Los primeros y fundamentales estudios sobre la estructura del
ADN telomérico y su comportamiento durante la replicación median-
te la actividad de una enzima específica —la telomerasa— fueron rea-
lizados principalmente por Elisabeth H. Blackburn y colaboradores
(ver revisiones en 8-11).
El aislamiento del ADN telomérico de eucariontes inferiores
(ciliados, flagelados, levaduras, etc.) demostró que cada telómero
consta de varios centenares de pares de bases originados por la
repetición de una secuencia del tipo 5’(T/A)mGn3’/3’(A/T)mCn5’ (donde
m = 1-4, n = 1-8), con la particularidad de que hay un extremo
monocatenario 3’ de 12-16 bases rico en G porque existen varias
copias de la secuencia 5’(T/A)mGn3’ sin las bases complementarias
correspondientes (8). Posteriormente se comprobó que dicho mode-
lo se ajustaba también a eucariontes superiores, tanto animales (ver-
tebrados, insectos, etc.) como vegetales. Por ejemplo, en la especie
humana se demostró que la secuencia que se repite en la hélice «rica
en G» del ADN es 5’TTAGGG3’ (12). La longitud total del ADN te-
lomérico en los cromosomas de vertebrados es mayor que la de los
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