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VOL. 67, (1) 2001 NUCLEOGÉNESIS

volúmenes nucleolares, el enclaustramiento de los genes rDNA en un
lugar específico de un cromosoma determinado, etc. Por estas razones
muchos de los hallazgos sobre el nucleolo se han descrito primeramente
en células vegetales y los hallazgos sobre la nucleologénesis en células
animales ha confirmado ampliamente los anteriores.

Funciones de regulación relacionadas con la progresión del ciclo
celular

Muchas funciones cruciales sobre el ciclo celular se encuentran
reguladas por controles positivos y negativos. Cuando un proceso es
regulado positivamente por una molécula, la falta de ella detiene en ese
momento la progresión del ciclo. Por otra parte, cuando falla un control
negativo, las células pueden avanzar en el ciclo, pero muy frecuentemente
con un efecto letal para ellas, ya que de hecho no se encuentran
preparadas para su progresión. Los genes relacionados con una regulación
positiva del ciclo se les denomina cdc (cell division cycle), mientras que
los que se encuentran relacionados con controles negativos para el avance
del ciclo se les llama chk (checkpoint) (Hartwell y Weinert, 1989) (108)
o genes de control de retroalimentación o feedback (Murray y Kirschner,
1989) (109). La nucleologénesis entre el límite de un ciclo y el siguiente
se encuentra igualmente controlada positiva y negativamente.

Recientemente, la proteína nucleolar p130 que se encuentra en el
componente fibrilar denso y se la considera como el disparador de la
quinasa p34cdc2, en mitosis, se encuentra igualmente relacionada con la
nucleologénesis (Pay et al., 1995) (110). Por otra parte, la nucleolina (la
proteína argirófila más abundante, llamada también C23) y la p105
(ambas también concentradas en el componente fibrilar denso) y la
numatrina (también llamada B23, ribocarina, NO38 y nucleofosmina),
que se halla concentrada en el componente granular son sustratos de la
quinasa p34cdc2 (Peter et al., 1990) (111). Sin embargo, hay muchas más
funciones relacionadas con el ciclo celular y algunas de ellas están unidas
a genes de control negativo no relacionados con la quinasa p34cdc2.

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