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GONZALO GIMÉNEZ MARTÍN ANAL. REAL ACAD. FARM.

Interrupción de la transcripción del NOR durante la mitosis

La transcripción en las regiones NOR, tanto como otras muchas
secuencias del DNA del genoma, no tiene lugar durante la metafase, la
anafase y parte de la telofase, merced a controles negativos obvios. Estos
controles son fisiológicos y se disparan espontáneamente en cada ciclo.
La interrupción de la transcripción durante la mitosis se considera se debe
al bloqueo de la elongación del RNA pre-ribosomal naciente
(Weissenberger y Scheer, 1995) (112). Sin embargo, el mecanismo puede
envolver un control de la iniciación de la síntesis de rDNA que responde
al nivel de metilación (Mergudich et al., 1992) (113).

Proteínas relacionadas con la condensación cromosómica son los
candidatos involucrados en la inducción del silencio génico en mitosis.
Estas proteínas son de vida corta y se sintetizan en la misma mitosis
(Morcillo y de la Torre, 1979) (100). Como se ha demostrado, la
inhibición de la síntesis de proteínas, mediante anisomicina y
cicloheximida, hace que la nucleologénesis se anticipe con relación a la
citocinesis en aquellas células que fueron marcadas como binucleadas
mediante un tratamiento corto con 5 mM cafeína (Giménez-Martín et al.,
1974) (96).

Algunas de las proteínas sintetizadas en telofase que dificultan la
reiniciación de la transcripción temprana del rDNA pueden ser proteínas
que se unen al DNA, de tal manera que los núcleos de las células
vegetales que poseen DNA hipometilado anticipan la nucleologénesis en
relación a los núcleos con DNA nativo no sustituido. El DNA
hipometilado impide la unión de proteínas de regulación negativa (Boyes
y Bird, 1991; Ashapkin et al., 1995) (115, 116) y causa la expresión de
genes del centeno que se encuentran bloqueados en el híbrido
interespecífico de triticales (Neves et al., 1995) (117).

Dominancia nucleolar experimental

En 1986 se iniciaron estudios (Cabello et al., 1986) (118) para
delimitar la influencia de la incorporación de la 5-azacitidina sobre el
proceso de nucleologénesis. Para ello se emplearon células sincrónicas
marcadas como binucleadas por inhibición de la citocinesis mediante

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