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VOL. 71 (1), 127-151, 2005 LA MAQUINARIA MOLECULAR DE LA EXOCITOSIS...
FIGURA 1. Etapas del ciclo de las vesículas sinápticas inmediatamente anteriores
y posteriores a la exocitosis. El ciclo vital de las vesículas sinápticas no finaliza
con la exocitosis (fusión de la membrana vesicular con la membrana plasmática;
etapa 3) sino que las vesículas son recicladas intracelularmente, una vez que la
membrana vesicular es internalizada mediante un proceso denominado endocitosis
(etapa 4). Dentro de la célula, la vesícula endocítica se fusiona con un endosoma
temprano desde el que se formarán nuevas vesículas que se cargan con el
neurotransmisor y son subsiguientemente translocadas a la membrana celular.
Algunas de estas vesículas entran en contacto físico («docking», etapa 1) con la
membrana plasmática, si bien sólo una fracción de ellas experimenta un proceso
de maduración («priming», etapa 2) que las faculta para ser liberadas mediante
exocitosis. En el caso de la exocitosis regulada de las células excitables,
la elevación de la concentración de Ca2+, como consecuencia de la entrada del
mismo a través de canales de Ca2+ dependientes de voltaje, es la señal que pone
en marcha el proceso de fusión de membranas. El proceso de maduración
vesicular y la endocitosis también son regulados por los niveles intracelulares
de Ca2+.
LAS PROTEÍNAS DEL COMPLEJO DE FUSIÓN
La membrana vesicular alberga más de diez familias de proteínas
diferentes (Tabla 1) (9). Queda fuera de los objetivos de esta revisión
siquiera la mera reseña de todas ellas. Baste indicar que algunas,
como la SV2, resulta esencial para el transporte de Ca2+ al interior
de las vesículas (10); otras, como las sinapsinas, median la interac-
ción de las vesículas con el citoesqueleto (11), lo que pudiera estar
relacionado con los fenómenos de reclutamiento y translocación vesi-
cular durante la estimulación prolongada, mientras que otras parti-
ciparían en los procesos de maduración vesicular y de fusión de
membranas. Entre estas últimas, deseo mencionar a la sinaptobre-
vina —también llamada VAMP, acrónimo de «vesicle-associated
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