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ANTONIO RODRÍGUEZ ARTALEJO AN. R. ACAD. NAC. FARM.

tosis (1). La exocitosis implica la fusión de la membrana de la vesí-
cula con la membrana plasmática y el establecimiento de una solu-
ción de continuidad entre el interior vesicular y el espacio intersti-
cial. El transmisor así liberado se combinará con receptores de la
membrana de la neurona postsináptica, generando corrientes ióni-
cas, excitadoras o inhibidoras, que se pueden registrar electrofisoló-
gicante y cuya amplitud es función lineal del número de cuantos de
transmisor liberado, dependiente, a su vez, del número de vesículas
que se fusionan con la membrana de la terminación nerviosa (2, 3).

La exocitosis constituye un caso particular de lo que se conoce
como tráfico de membranas de las células eucarióticas que conlle-
va la formación y utilización de pequeñas vesículas de membrana
(4, 5). Existe amplia evidencia bioquímica y morfológica de que
con la exocitosis no finaliza el ciclo vital de las vesículas sinápti-
cas sino que éstas son recicladas intracelularmente una vez que su
membrana es internalizada mediante un proceso denominado endo-
citosis (6). Dentro de la célula, la vesícula endocítica se fusiona con
un endosoma temprano desde el que, en cuestión de segundos, se
forman nuevas vesículas que se cargan con el neurotransmisor y son
subsiguientemente translocadas a la membrana celular (7). Algunas
de estas vesículas entran en contacto físico (atraque, anclaje o «doc-
king») con la membrana plasmática, si bien sólo una fracción de
ellas experimenta un proceso de maduración («maturation» o «pri-
ming») que las faculta para ser liberadas mediante exocitosis. En el
caso de la exocitosis regulada de las células excitables, la elevación
de la concentración de Ca2+, habitualmente como consecuencia de la
entrada del mismo a través de canales de Ca2+ dependientes de vol-
taje, es la señal que pone en marcha el proceso de fusión de mem-
branas (Figura 1) (8). El objetivo de este artículo es el de describir
funcionalmente la maquinaria molecular, fundamentalmente de
naturaleza proteica, responsable de las tres últimas etapas del pro-
ceso secretor de neurotransmisores: el atraque de las vesículas a la
membrana, la maduración vesicular para adquirir competencia se-
cretora y la fusión de membranas o exocitosis propiamente dicha.

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