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ANALES
RANF
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en detergente de la monocapa externa pueden existir por debajo esperar el equilibrio trans- bicapa si la bicapa se vuelve perme-
de Dwsat y pueden extraer componentes de la membrana directa- able al detergente, debido a la creciente incorporación de deter-
mente al interior de las micelas mixtas [44]. Por lo tanto, mientras gente a la monocapa externa. Así, ambos mecanismos de
el equilibrio transmembrana sea muy lento y no ocurra la pene- solubilización parcial allanan el camino para la exposición de la
tración de detergente a través de la bicapa, es probable que se monocapa interna al detergente, y de ahí la rápida solubilización
formen dominios curvos laterales ricos en detergente en la mo- a través de un mecanismo de saturación rápida de bicapa. Esto
nocapa externa y que experimenten desprendimiento o gemación es particularmente claro cuando la solubilización rápida aparece
de micelas, es decir, que ocurra micelización de solo una parte de precedida por una fase de duración variable, el periodo de laten-
la membrana. Suponiendo que tanto el desprendimiento como la cia, durante la cual la solubilización es mucho más lenta.
solubilización micelar (mixta) contribuyen a la solubilización lenta
observada cuando el equilibrio transmembrana es muy lento, la Durante el periodo de latencia, las moléculas de deter-
pregunta es cuál de las dos últimas posibilidades contribuye más gente saturan las dos monocapas ya sea volteándose hacia la mo-
a la solubilización. Desgraciadamente no sabemos, en este mo- nocapa interna o migrando a través de los orificios inducidos por
mento, cómo evaluar la contribución relativa de los dos mecanis- el detergente. Finalmente se produce la desintegración (miceli-
mos. zación) de toda la membrana [63, 92]. En el rango de coexistencia
de bicapa / micela, la crio-TEM revela principalmente micelas la-
2.9.b. El mecanismo de saturación de la bi- minares y filiformes, así como algunos intermediarios de tipo ve-
capa para una solubilización relativamente rá- sículas perforadas [44]. En muchos sistemas, las bicapas se
pida desestabilizan a partir de un cierto contenido de tensioactivo en
la membrana y luego se desintegran, formando micelas mixtas,
La rápida solubilización observada cuando el detergente o una fase hexagonal, u otras estructuras intermedias. En algunos
puede voltearse desde las monocapas externas hacia las internas, casos las membranas perforadas pasan a micelas filiformes y a
con la solubilización de fosfolípidos que ocurre a través de inter- otros intermediarios, en forma de discos, micelas o fragmentos
mediarios vesiculares abiertos [45], o bien por un ataque trans- de bicapa, particularmente en sistemas que contienen una gran
bicapa, después del flip-flop de las moléculas de detergente a fracción de colesterol en la bicapa. Sin embargo, las micelas en
través de la bicapa lipídica [44], ha sido investigada con gran de- forma de disco no son las estructuras principales, más bien existen
talle. La solubilización a través de este mecanismo ocurre después como elementos transitorios en la transformación de micelas mix-
de que toda la bicapa se satura (o sobresatura) y toda la mem- tas a vesículas [44].
brana rica en detergente se solubiliza a través de un mecanismo
de solubilización de todo o nada [44], como se discutió anterior- La información disponible sobre el orden temporal de
mente. Este mecanismo puede seguir a la solubilización parcial estas observaciones y sobre la dependencia de dicho orden tem-
por cualquiera de los mecanismos propuestos porque se puede poral de las propiedades fisicoquímicas y de las concentracio-
nes de lípidos y detergentes es bastante limitada. Sin embargo,
Tabla 1. Algunos detergentes de acción rápida y de acción lenta.
Grupo Detergentes Referencias
A, acción rápida Clorpromazina [93]
C12E8 [86]
DDAO [42]
Triton X-100 [42, 68]
B, acción lenta Decilmaltósido [43]
Dodecilmaltosido [42, 43, 99]
Lisofosfatidilcolina [79, 100]
SDS [42, 51]
La cinética de solubilización puede estar muy influenciada por factores como la temperatura, composición de vesículas y procedimiento de preparación de vesículas,
entre otros. Los datos de esta tabla se han recopilado principalmente de publicaciones en las que se han comparado varios detergentes en las mismas condiciones. Se
pueden ver más ejemplos en [150].
Detergents: from physical principles to biopharmaceutical
68 applications (or why we fight covid-19 with toilet soap)
Félix M. Goñi y Alicia Alonso
An. Real Acad. Farm. Vol. 87. Nº1 (2021) · pp. 53 - 96