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M. R. DE FELIPE ANTÓN Y COLS. AN. R. ACAD. NAC. FARM.

2.1.2. Formación del primordio nodular

La célula cortical infectada se divide repetidamente dando varias
células hijas, donde se distribuyen las bacterias (Figura 3B). Las cé-
lulas de alrededor no infectadas se dividen simultáneamente. En una
fase más avanzada el primordio nodular presenta dos zonas clara-
mente diferenciadas: zona central, que dará lugar a la zona infectada
del nódulo y contiene únicamente células infectadas en diferentes
estadios de división y zona cortical, que presenta células no infecta-
das en división que darán lugar a la corteza del nódulo. Ambas zonas
constituyen el nódulo de lupino. En cada ciclo de división se produ-
ce una reorganización intracelular de los rizobios y un reparto apa-
rentemente equitativo entre las células hijas. Los rizobios se sitúan
de manera que no interfieran en la división celular (8, 9).

La división de las células infectadas constituye una originalidad
del nódulo de lupino que le diferencia de la mayoría de los nódulos
estudiados. En las etapas tempranas del desarrollo, el nódulo crece
en todas direcciones adquiriendo una forma esférica, que recuerda
a los nódulos determinados. Conforme el nódulo madura, la zona
meristemática queda circunscrita a la región basal-lateral y el nó-
dulo continúa creciendo, pudiendo rodear completamente a la raíz,
momento en que cesa su desarrollo (Figura 2).

2.1.3. Activación de MAPKs en la infección Bradyrhizobium sp
2.1.3. Lupinus

En el proceso de reconocimiento entre los dos simbiontes inter-
vienen señales relacionadas con el ciclo celular, ya que inmediata-
mente se iniciará una multiplicación celular en la corteza de la raíz
para alojar al Bradyrhizobium. Las MAPKs (mitogen-activated protein
kinases) están implicadas en la regulación del ciclo celular, en la ac-
ción hormonal (auxinas) y en la respuesta de la planta a diversos
estreses y patógenos.

Nuestros estudios han constatado que las MAPKs pueden mediar
en los procesos de infección por rizobios. La inoculación de L. albus
con Bradyrhizobium sp. (Lupinus) activa transitoriamente SIMK (Salt
stress-inducible MAPK) y SAMK (stress-activated MAPK). La inocu-

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