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New concepts on the functionality of the nervous system             Esta estrecha relación neuro-astroglial es súmamente
adaptativos neuronales y gliales.
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Figura 5. Diferentes tipos de células astrocitarias. A) Células     comunicación celular neuro-gliales, glio-neuronales,
astrocitarias protoplasmáticas estrelladas, normales e
hipertróficas, de la capa V de la corteza cerebral frontal humana   neuro-neuronales y glio-gliales, no neurotransmisores y
senil normal, delimitando “microdominios” en los que existen
diverso número de neuronas (espacios circulares en blanco).         neurotransmisores, en los que participan gran número de
Muchos de las prolongaciones finalizan sobre los vasos formando
los “pies chupadores”. Inmunotinción con anti-Proteina Fibrilar     substancias muy diversas (neurotransmisores,
Acidófila intensificada con níquel para mostrar las finas
ramificaciones de las prolongaciones gliales principales. B)        neurotrofinas quimioquinas, citoquinas, NO,
Células astrogliales estrelladas hipertróficas presentes en la      prostaglandinas, iones, radicales libres, etc, así como están
corteza cerebral de un enfermo de Alzheimer. Se observan como
elementos astrogliales estrellados hipertróficos que parecen        implicadas todas las vías intracelulares de segundos
rodear una estructura anómala no teñida (depósitos de amiloide
difuso) o se sitúan entre las neuronas de la capa V.                mensajeros)     (Figuras 1-3) (44). Además de las
Inmunotinción con anti-Proteina Fibrilar Acidófila contrastada
con hematoxilina. C) Astrocito velamentoso cuya prolongaciones      interrelaciones de las neuronas con sus astrocitos
laminares rodean células grano de la capa granular cerebelosa
humana. Impregnación metálica (variante de Golgi) D) Fibras de      acompañantes, la conexión entre astrocitos mediante las
Bergmann, prolongaciones de la glía epitelial de Golgi situada en
la capa de Purkinje de la corteza cerebelosa. Inmunotinción con     “uniones estrechas” (“gap junctions”) y sus relaciones con
anti-Proteina Fibrilar Acidófila contrastada con hematoxilina. E)   los vasos mediante los pies vasculares, permiten establecer
Diferentes tipos de astroglía radial en la capa granular (g) y
molecular (m) del girus dentatus del hipocampo, y de astrocitos     unidades metabólicas y funcionales neuro-glio-vaculares
estrellados en el hilus/C4 (h) y cuerpo calloso (b). Inmunotinción  bien definidas en muchas regiones del SN (26). Algunos
con anti-Proteina Fibrilar Acidófila sin contraste. F-G) Células
astrogliales que rodean una placa amiloide en CA3 del               autores han descrito un “sistema glinfático” (“glymphatic
hipocampo (F) y en capa V de la corteza cerebral (G), de un
enfermo de Alzheimer. Los astrocitos hipertróficos rodean las       system”) (45) basado en la astroglía, que haría las veces
placas, como si quisieran formar una cicatriz glial, y sus
prolongaciones penetran en ellas, aunque en G se observa que        del sistema linfático en el resto de tejidos que poseen
algunas formaciones amiloideas no tienen esta relación de los
elementos gliales con los acúmulos neuropatológicos.                componente conjuntivo, en donde la captación de
Inmunotinción con anti-Proteina Fibrilar Acidófila con contraste    substancias del espacio intercelular del neuropilo
con hematoxilina (F) y sin contraste (G). Ampliación 250x.          mediatizada por aquaporinas, su flujo a través de las gap

     @Real Academia Nacional de Farmacia. Spain                     junctions y su eliminación por los pies vasculares serviría

                                                                    de sistema de depuración de substancias tóxicas del

                                                                    cerebro como el amiloide. En la adaptación de las

                                                                    conexiones neuronales y en los fenómenos de
                                                                    neuroplasticidad, es fundamental la glioplasticidad de los

                                                                    elementos astrocitarios para optimizar las respuestas tanto
                                                                    a las fluctuaciones normales del medio interno como a las

                                                                    señales que provienen de fuera del cerebro. En situaciones

                                                                    más complejas, como agresiones traumáticas o

                                                                    toxoinfeccionsas, procesos involutivos seniles o
                                                                    enfermedades neurodegenerativas, las células astrocitarias

                                                                    sufren cambios mucho más profundos (astrogliosis) que se
                                                                    manifiestan histológica e histoquímicamente de manera

                                                                    más llamativa.

                                                                    2.2. Oligodendroglia

                                                                        Puede ser definida esta familia glial, como la glía
                                                                    encargada de producir las envolturas mielínicas de los
                                                                    axones del SNC. Sin embargo, también se incluyen tipos

                                                                    de células que no producen mielina y que tienen diferentes

                                                                    funciones neurometabólicas o de otro tipo (por ejemplo,
                                                                    como precursores gliales). Desde los primeros trabajos de

                                                                    Rio-Hortega (36-38) las células mielinizantes fueron
                                                                    subdivididas en cuatro subtipos I-IV con los criterios

                                                                    relacionados con el número de axones que se envuelven y

                                                                    el grosor de los mismos. Actualmente se consideran solo

                                                                    dos tipos I-II y III-IV que envuelven, respectivamente,

                                                                    muchos finos axones o pocos axones de gran diámetro.
                                                                    Sólo algunos subtipos mielinizantes han podido ser
                                                                    identificados específicamente con anticuerpos.

                                                                    2.3. Microglía

                                                                        La tercera familia glial difiere grandemente de las dos
                                                                    anteriores por su procedencia mesodérmica (36-38). La
                                                                    similitud de comportamiento de las células de microglía

                                                                    con algunas de las células que intervienen en los procesos

                                                                    inmunitarios y la inflamación en los tejidos periféricos que
                                                                    poseen componentes celulares mesodérmicos, así como la

                                                                                          15
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