Page 14 - 81_01

gris y astrocitos fibrosos de la substancia blanca), bien de
forma restrictiva situados en zonas muy concretas del SNC
(las células de Müller en la retina, las células epiteliales de
Golgi que dan origen a las fibras de Bergmam) y las
células de la glia radial, probable origen de muchos tipos
estrellados. La segunda y tercera familia de células gliales
nacen emparentadas tras los trabajo de Pio del Rio Hortega
(36-38) (“El tercer elemento” después de las neuronas
(“primer elemento”) y de las “células (astro-)gliales”-
Cajal (33) y del Río-Hortega (36)). Los estudios más
pormenorizados sobre estas nuevas células gliales
concluyeron en la definición de dos nuevas familias: la
oligodendioglia, de origen neuroepitelial, con elementos
celulares de gran tamaño (junto a la astroglia cofiguran la
macroglia) y relacionados especialmente con la
mielinización, y la microglia, de origen mesodérmico,
formada por elementos pequeños de diferentes
morfologías.
Cada una de las tres familias de células neurogliales
incluye diferentes tipos celulares con características bien
definidas en algunos casos pero no en otros. Los criterios
que se utilizan en la tipificación son variados:
morfológicos, funcionales o morfofuncionales. Las
primeras clasificaciones de las células gliales se basaban
en la morfología de las células tras tinciones “específicas”
(especialmente impregnaciones metálicas).
Posteriormente, con la llegada de la inmunocitoquímica se
pudo precisar mejor las diferentes tipos y subtipos de cada
familia aunque se perdiera la caracterización morfológica
precisa.
Figura 4. Esquema sobre los tipos morfológicos de astroglía y
sus posibles relaciones. De manera general, en el mamífero
adulto, se puede considerar que existen dos tipos principales: a)
células con una larga prolongación, o un corto número deellas en
paralelo, que, en principio, se dirigen hacia la piamadre y se
ponen en contacto con ella, y b) células estrelladas con gran
número de prolongaciones cortas, y algunas largas, que se ponen
en contacto con los vasos sanguíneos. En el primer grupo se
incluyen los tanicitos(1) (células similares a las células
primitivas ependimarias radiales que dan origen a neuronas y
células gliales, y que están restringidas, en mamíferos adultos, a
zonas del SNC de escaso espesor, como los órganos
periventriculares); las células radiales del hipocampo (2, 3) ylas
“células epiteliales de Golgi” del cerebelo (o “células productoras
de las fibras de Bergmann -mal llamada “glia de Bergmann”) (5),
que forman empalizadas de fibras ascendentes hacia la piamadre;
y los astrocitos marginales (4) de las primeras capas de las
cortezas cerebrales, que poseen fibras radiales muy cortas hacia
14
Adolfo Toledano et al
la pia y otras prolongaciones hacia el interior de las capas
corticales. En el segundo grupo de las células estrelladas (o de
forma de araña) se encuentran los dos tipos más frecuentes, los
astrocitos protoplasmáticos de la substancia gris (6) (con
prolongaciones muy ramificadas que cubren amplias áreas,
especialmente en los humanos, creando “microdominios”
sinápticos neuronales) y los astrocitos fibrosostípicos de la
sustancia blanca (9) (con prolongaciones largas y poco
ramificadas). Existen en la substancia gris elementos
transicionales mixtos (7) así como astrocitos velamentosos(8) con
láminas no fibrilares recubriendo las neuronas o sus
prolongaciones. Cada región del SN posee una especial
astroglioarquitectonia. También existen células germinales o
astroblastos, generalmente periventriculares, que pueden dar
lugar a nuevos astrocitos en la edad adulta y células de un nuevo
tipo descrito, NGR2+ (con características de astrocito y
oligodendrocito), e incluso, neuronas o células de estirpe
oligodendroglial. Las flechas señalan las posibles relaciones
evolutivas entre los distintos elemento. Mediante técnicas
inmunocitoquímicas, se diferencian dentro de muchos subtipos
morfológicos diversos subconjuntos con fenotipos característicos.
2.1. A stroglia.
Comprende el mayor número de tipos y elementos
celulares (Figuras 4 y 5). Morfológicamente los astrocitos
son muy variados en tamaño y forma, y muchos de los
tipos son muy específicos de concretas regiones del SNC.
Inmunocitoquímicamente, se ha querido identificar el
astrocito como célula que contiene proteína fibrilar
acidófila (GFAP), específica de las gliofibrillas, pero
existen subtipos que no expresan o acumulan esta proteína
(28). Además, existen diversas isoformas de GFAP con
funcionalidad distinta (39). Un tipo morfológico de
“astrocito” que no expresa GFAP pero que tiene algunas
otras características astrocitarias (40) y que tiene expresión
de NGD chondriotin-sulfato proteoglicano (41), es la
célula glial NG2+. Parece ser un tipo bien definido que
pudiera establecer un nexo con la otra familia de la
macroglía, la oligodendroglia, pues es capaz de actuar
como pro-oligodendrocito así como dar lugar a neuronas.
En el desarrollo prenatal sus células están implicadas
en la neurogénesis y la migración de
neuroblastos/neuronas para constituir las capas o zonas de
las diversas regiones del SNC y en la conducción de
axones para establecer los circuitos neuronales. En el
desarrollo postnatal, se ocupan de la configuración de
áreas específicas de contacto sináptico (“microdominios”,
“compartimentos” o “territorios gliales”) tutelados por una
o varias células astrocitarias. Los astrocitos humanos son
mucho más complejos que los que existen en otros
mamíferos, y los “dominios” comprenden un número
mucho más elevado de sinapsis (43). En el adulto, la
modulación de la neurotransmisión y la gliotransmisión,
tal como se ha dicho, son cruciales en la funcionalidad de
los circuitos neuronales. El óptimo funcionamiento de las
neuronas y de sus contactos neuronales, que son la clave
para que los circuitos nerviosos cumplan su cometido
durante toda la vida del ser, se asienta en gran medida
sobre dos pilares, la estrecha relación/cooperación
astroglio-neuronal y la interrelación de los cambios
@Real Academia Nacional de Farmacia. Spain