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VOL. 73 (4), 1093-1125, 2007 PAPEL DE LA CAVEOLINA-1 EN LA...

tamaño de 50 a 100 nm se denominaron «caveolae intracellulare»
por su similitud con una cueva, o «plasmalemmal vesicles» (1, 2).
Cuarenta años después de su descripción se pudo estudiar la natu-
raleza molecular de las caveolas identificando a una proteína, la
caveolina (Cav), como la proteína mayoritaria de estas estructuras
(3), pero además las caveolas están enriquecidas en esfingolípidos y
en colesterol. Se han identificado tres tipos de Cav (1, 2, y 3) con
diferentes patrones de expresión en células diferenciadas. Cav-1 y
Cav-2, ambas con dos isoformas (a y ß), se encuentran en adipocitos
y células endoteliales (4), mientras que Cav-3 solo se expresa en
células de tipo muscular (5). Aunque cada vez hay más procesos en
los que las caveolas y la caveolina están implicadas, sus papeles
fisiológicos son muy diferentes dependiendo del tipo celular y del
órgano examinado. En el tejido vascular predominan las funciones
endocíticas y vasorreguladoras, mientras que en la musculatura tie-
nen un papel importante en la integridad estructural. Las caveolas
participan en diferentes procesos celulares como el transporte de
vesículas independiente de clatrina (transcitosis, endocitosis y pino-
citosis) (6), la homeostasis del colesterol (7), la regulación de la
transducción de señales (8), la señalización a través de integrinas (9)
y la supresión de la proliferación celular (10). El desarrollo de los
modelos murinos deficientes en caveolina (11-14) han permitido
analizar las funciones fisiológicas de la caveolina y las caveolas en
mamíferos a nivel celular y sistémico.

1.1. Definición y morfología

La definición inicial de caveola fue una descripción tomada a
partir de las imágenes de microscopía electrónica de unas vesículas
«lisas» procedentes de invaginaciones de membrana que eran dife-
rentes de las vesículas «densas», que son las vesículas de clatrina. La
definición de las caveolas se ha ampliado y ahora también se deno-
mina caveola a los grupos de pequeñas vesículas que se encuentran
próximas a la membrana plasmática y asociadas de manera similar
a racimos de uva, rosetas e incluso se fusionan a modo de tubos o
canales transcelulares (Figura 1A). Estas formas no tradicionales de
las caveolas se encuentran en diferentes tejidos. Los racimos son
muy abundantes en las células musculares, las rosetas en adipocitos,

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